ECOLOGIA

Introducción

La tarea de la ciencia, que tan placentera resulta, consiste esencialmente en observar los fenómenos del mundo natural que requieren una explicación, y luego en encontrar dichas explicaciones.

El hombre medieval (o niño moderno) pudo aceptar con sencillez no sólo hechos como el cambio de las estaciones y la caída de los cuerpos, sino también algunos fenómenos biológicos notables. Así cada mañana, al dirigirse a su trabajo, se deleitaba con el canto de las aves, el "coro del alba", pensando que sin duda constituía una gracia divina para empezar el día. Quizá razonando más debió pensar que ese canto de las aves en las mañanas constituía un hecho sumamente peculiar. ¿Por qué cantan los pájaros en el alba? De hecho, ¿por qué cantan? También debió observar que en el jardín existían muchas clases diferentes de plantas, así como en el pantano y en el bosque. ¿Por qué debían existir todos estos tipos distintos de plantas desarrollándose una al lado de la otra en sitios tan similares? Lo mismo sucedía con los animales; habían más clases de ellos que de vegetales, particularmente en el caso de los insectos. ¿Por qué era así? Y, en todo caso, ¿por qué no existían más clases? Estas preguntas no se plantearon formalmente aun cuando la ciencia había encontrado explicaciones a fenómenos menos notables del mundo físico. Sólo hasta nuestro siglo han logrado aclararse las preguntas más interesantes; las respuestas constituyen el material con que se ha estructurado entre otras, la disciplina de la Ecología.

Las preguntas que se refieren al número de seres vivientes o bien al sitio donde se pueden encontrar y lo que hace, se pueden considerar problemas de hábitos y de hábitats. El término Ecología se formó de manera que incluyera la idea de el estudio de los animales y las plantas en relación con sus hábitos y sus hábitats. Se deriva de la palabra griega oikos, que significa "casa", "hogar", "refugio hogareño", y logos, que significa "ciencia". Es decir, esta palabra se ha formado del griego "ecología" para indicar el "estudio del refugio hogareño de la naturaleza". Constituye un término útil, ya que incluye la idea del estudio de todo lo relacionado con los fenómenos, las formas y los ambientes de los seres vivos.

Un ecólogo va al campo con frecuencia para estudiar a los animales y las plantas en la naturaleza. Sin embargo, muchas otras personas hacen lo mismo sin necesidad de ser ecólogos. Se puede comprender mejor la diferencia mediante un ejemplo. Es una costumbre inglesa hablar de las alondras (en inglés, lark). Así se dice: cantar como una alondra, ser tan feliz como una alondra, y aún, irse de parranda como una alondra. Este hábito literario se deriva de las meditaciones poéticas acerca de las costumbres de la alondra del norte de Europa: Alauda arvensis.

En las primeras etapas del verano, las alondras emiten bellos trinos, volando sobre las praderas y los campos de trigo. Se elevan ligeramente desde el suelo, vuelan aleteando mientras cantan y se elevan cada vez más hasta casi desvanecerse en lo alto del cielo. Luego suspenden su canto y se dejan caer hasta casi tocar el suelo, para repetir íntegramente su actuación. Uno puede recostarse en el suelo, y quedarse horas enteras, arrullado por esta grata escena. Muchos poetas lo han hecho durante siglos. Algunas personas viajan también para conocer a estas aves, registrar los días en que cantan, saber dónde encontrarlas, observar sus nidos y sus huevos y, en general, para desarrollar una buena labor de naturalistas. Sin embargo, durante siglos no se había hecho el intento de estudiar razonadamente las bellas costumbres de las alondras, para darse cuenta de que en este hecho existe algo raro que requiere una explicación: ¿Por qué la alondra se comporta de esta manera tan peculiar? Una vez que se hace esta pregunta, el campo de estudio de la alondra y de otros seres se llama ecología. Las innumerables personas que han observado a las alondras sin hacerse esta pregunta podrán ser naturalistas, pero no ecólogos.

La investigación ecológica ha avanzado lentamente, desde los problemas más obvios hasta aquellos de carácter complejo y sutil. Algunas de las primeras investigaciones se relacionaron con la geografía: ¿Por qué es distinta la vegetación de las diferentes partes del mundo?; o bien, ¿por qué algunos campos producen cosechas más abundantes que otros?. Estos problemas se afrontaron de dos maneras. Algunos investigadores se concentraron en las especies aisladas, así como en las condiciones que afecta a sus vidas (autoecología), mientras que otros estudiaron las congregaciones de organismos mixtos que denominaron comunidades (sinecología). Posteriormente el problema del tamaño de la población adquirió un interés primordial que persiste hasta la fecha. ¿Por qué tenemos la impresión de que en la naturaleza existe un equilibrio aparentemente constante entre las poblaciones de los animales y las plantas, a pesar de que cada uno de ellos se reproduce con tanta rapidez como puede? Por otra parte, ¿por qué observamos excepciones tan notables a este equilibrio, como las plagas y otros trastornos menores? La ecología está buscando continuamente las respuestas a estas preguntas, pero dichos problemas son complejos y el avance hacia la solución de los problemas principales sólo se ha logrado mediante el esclarecimiento de problemas menores que se encuentran al paso.

Ahora, cuando aún no alcanzamos nuestras metas, la resolución a esos problemas ha adquirido súbitamente un carácter vital para el hombre. Debido al crecimiento de la población humana y a la modificación de nuestros hábitos, las condiciones de vida para todas las plantas y los animales (incluidos nosotros mismos) se han alterado drásticamente. La población humana ha rebasado con sus demandas su propio suministro de energía. Los desechos de nuestros cuerpos y de nuestras máquinas han alcanzado niveles que están modificando el sistema mundial. Se han tomado medidas uniformes, aunque no muy efectivas, para mejorar nuestro porvenir. Así, hemos desarrollado potentes insecticidas sólo para lograr resultados terriblemente contraproducentes. Ahora, algunas aves, como las alondras de que hablaban los poetas, están desapareciendo, envenenadas por el DDT. ¿Por qué el DDT, que se emplea en cantidades calculadas sólo para matar a los insectos, termina eliminando a nuestras aves? ¿Cuál será el efecto sobre nosotros mismos? Durante algún tiempo, estos problemas tuvieron un carácter fascinante y sólo preocupaban a ciertos intelectuales, pero ahora han adquirido una importancia capital. 

¿Qué es la Ecología?

Primera Parte

El término ecología parece que se empleó por vez primera a mediados del siglo XIX. El 1 de enero de 1858, el naturalista - trascendentalista de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) Henry David Thoreau escribía a su primo George Thatcher, de Bangor, Maine: «El señor Hoar está aún en Concord, ocupado en la Botánica, Ecología, etc., con el propósito de que le resulte verdaderamente provechosa su futura residencia en el extranjero.»

Aunque el origen del término es dudoso, en general se acepta que fue el biólogo alemán Ernst Haeckel el primero que lo definió en el siguiente párrafo:

Entendemos por ecología el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto con su medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente. En una palabra, la ecología es el estudio de todas las complejas interrelaciones a las que Darwin se refería como las condiciones de la lucha por la existencia. La ciencia de la ecología, a menudo considerada equivocadamente como «biología» en un sentido restringido, constituye desde hace tiempo la esencia de lo que generalmente se denomina «historia natural». Como se ve claramente por las numerosas historias naturales populares, tanto antiguas como modernas, este tema ha evolucionado en íntima relación con la zoología sistemática. En la historia natural se ha tratado la ecología de los animales con bastante inexactitud; de todos modos, la historia natural ha tenido el mérito de mantener vivo un amplio interés por la zoología.

Esta cita apareció en un trabajo de Haeckel en 1870, aunque parece que empleó el término por primera vez en 1866. Aproximadamente siete años antes, el zoólogo francés Isodore Geoffroy St. Hilaire había propuesto el término etología para «el estudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia y la sociedad en el conjunto y en la comunidad», y aproximadamente al mismo tiempo el naturalista inglés St. George Jackson Mivart acuñó el término hexicología, que definió en 1894 como «dedicada al estudio de las relaciones que existen entre los organismos y su medio, considerando la naturaleza de la localidad en que habitan, las temperaturas e iluminación que les acomodan y sus relaciones con otros organismos como enemigos, rivales o benefactores accidentales e involuntarios».

La gran influencia de Ernst Haeckel en sus días, mucho mayor que la de Mivart o St. Hilaire, explica la poca aceptación de los términos etología y hexicología y la adopción común del término ecología de Haeckel. Como es sabido, el término etología de St. Hilaire se ha convertido posteriormente en sinónimo de estudio del comportamiento animal.

La definición de Haeckel, que implica el concepto de interrelaciones entre los organismos y el ambiente, ha sido objeto de interpretaciones algo distintas y quizá más profundas desde 1900. Por ejemplo, el ecólogo inglés Charles Elton definió la ecología como la «historia natural científica» que se ocupa de la «sociología y economía de los animales». Un norteamericano especialista en ecología vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecología era «la ciencia de la comunidad», y el ecólogo norteamericano contemporáneo Eugene Odum la ha definido, quizá demasiado ampliamente, como «el estudio de la estructura y función de la naturaleza».

Independientemente de dar una definición precisa, la esencia de la ecología se encuentra en la infinidad de mecanismos abióticos y bióticos e interrelaciones implicadas en el movimiento de energía y nutrientes, que regulan la estructura y la dinámica de la población y de la comunidad. Como muchos de los campos de la biología contemporánea, la ecología es multidisciplinaria y su campo es casi ilimitado. Este punto ha sido claramente expresado por el ecólogo inglés A. Macfadyen:

La ecología se ocupa de las interrelaciones que existen entre los organismos vivos, vegetales o animales, y sus ambientes, y éstos se estudian con la idea de descubrir los principios que regulan estas relaciones. El que tales principios existen es una suposición básica -y un dogma- para el ecólogo. Su campo de investigación abarca todos los aspectos vitales de las plantas y animales que están bajo observación, su posición sistemática, sus reacciones frente al ambiente y entre sí y la naturaleza física y química de su contorno inanimado… Debe admitirse que el ecólogo tiene algo de vagabundo reconocido; vaga errabundo por los cotos propios del botánico y del zoólogo, del taxónomo, del fisiólogo, del etólogo, del meteorólogo, del geólogo, del físico, del químico y hasta del sociólogo. Invade esos terrenos y los de otras disciplinas establecidas y respetadas. El poner límite a sus divagaciones es realmente uno de los principales problemas del ecólogo y debe resolverlo por su propio interés.

(Animal Ecology: Aims and Methods. 1957)

Los ecólogos tienen básicamente dos métodos de estudio:

1. Autoecología, el estudio de especies individuales en sus múltiples relaciones con el medio ambiente; y
2. Sinecología, el estudio de comunidades, es decir medios ambientes individuales y las relaciones entre las especies que viven allí.

Es conveniente aclarar que en Europa, especialmente en Francia, el término ecología se restringe al estudio de los componentes no vivientes mientras que se emplea el término de Biocenología (de bios = vida y koinotes = comunidad) para el concepto que hemos dado arriba de ecología.

¿Qué es la Ecología?
Segunda Parte

Los estudios ecológicos pueden enfocarse sobre las relaciones entre los organismos individuales y las características físicas y químicas de su ambiente (ecología fisiológica). Corrientemente, se estudia en el laboratorio la tolerancia de un organismo a un rango de factores (por ejemplo, salinidad o temperatura); luego se trata de relacionar estos resultados con la distribución del organismo en condiciones naturales.

Un ecólogo puede estudiar el comportamiento de los individuos. Algunas conductas estudiadas serían, por ejemplo, las técnicas de recolección de alimentos por los individuos, las adaptaciones de supervivencia ante la depredación, y el cortejo. Esta área es llamada, frecuentemente, ecología del comportamiento. Un estudio equivalente en plantas sería la medición de las respuesta morfológica (de la forma) de la planta al cambio ambiental.

La ecología de poblaciones es el estudio de los procesos que afectan la distribución y abundancia de las poblaciones animales y vegetales. El primer paso consiste en describir la población para lo cual se miden las tasas de nacimiento, mortalidad y de emigración e inmigración. Las fluctuaciones en el número de individuos de una especie en particular, las proporciones en la población de las diversas especies, y las relaciones depredador-presa son factores que influyen sobre la población.

Un componente esencia de la ecología de poblaciones es el estudio de genética de poblaciones (genética ecológica), que estudia el comportamiento de los genes en poblaciones naturales. Algunas áreas estudiadas son el cambio de frecuencias génicas en la naturaleza, la acción de la selección natural sobre las características genéticas, y la presencia de polimorfismo en las especies. Estos problemas son estudiados a través de modelos teóricos, en el laboratorio, y con poblaciones en el campo.

La ecología de comunidades es el estudio de la organización y funcionamiento de las comunidades, las cuales son conjuntos de poblaciones interactuantes de las especies que viven en un área particular o hábitat. Los ecólogos estudian los rangos de las especies y las razones por las cuales algunas tienen un nicho mayor que otras, la estabilidad de comunidades los factores que la afectan, la influencia de un componente particular (por ejemplo, carnívoros) dentro de una comunidad, el ciclo de nutrientes, y la influencia del clima, lo mismo que otras variables. Se dispone de técnicas sofisticadas para la descripción y clasificación de las diferentes asociaciones de especies que conforman una comunidad. Estas técnicas están especialmente desarrolladas para el estudio de las comunidades vegetales (fitosociología).

Los estudios demuestran que la estructura de las comunidades puede cambiar en el tiempo, con frecuencia de una manera direccional, lo que se conoce como sucesión. Una comunidad puede verse como una máquina compleja que procesa energía y nutrientes. Para estudiar esta máquina, es necesario describir la red alimenticia y seguir el curso de la energía y los nutrientes a través de ella, desde los productores primarios (plantas verdes) hasta los herbívoros, carnívoros y descomponedores. Un principio de la ecología de comunidades es que la estabilidad de la comunidad es mayor a medida que es más diversa y más compleja es su red alimenticia (cadena alimenticia).

Otra área importante de la ecología es la paleoecología--el estudio de la ecología de los organismos fósiles. La teoría y las técnicas usadas para estudiar los organismos actuales se aplican a poblaciones y comunidades del pasado.

Con frecuencia, los ecólogos se concentran en grupos taxonómicos específicos, por lo que podemos hablar de los campos de la ecología vegetal, ecología de insectos o ecología de grandes mamíferos. Alternativamente, los ecólogos pueden estudiar ambientes particulares--por ejemplo, la costa o el bosque lluvioso tropical. En la ecología aplicada, los principios ecológicos básicos son usados para la gestión de poblaciones de cultivos y animales, para así aumentar las producciones y reducir el impacto de las plagas. Los ecólogos aplicados también estudian el efecto de los humanos sobre su ambiente y sobre la supervivencia de otras especies. Los ecólogos teóricos desarrollan simulaciones de problemas prácticos específicos (por ejemplo, los efectos de la pesca sobre las poblaciones de peces) y desarrollan modelos de un valor ecológico general.

Niveles de Integración
de los Materiales Biológicos

• Los materiales biológicos (proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc.) se integran en la naturaleza en un cierto número de niveles de organización cada vez más complejos: célula - individuo - población - comunidad.
• La célula es la unidad biológica funcional más pequeña y sencilla. Está compuesta por un territorio protoplasmático, limitado por una membrana plasmática (de lípidos y proteínas), reforzada en los vegetales por una pared celular. El protoplasma está constituido por una solución coloidal de proteínas muy estructurada (citoplasma), en cuyo seno se encuentra el material genético (ADN, ARN), organizado generalmente en un núcleo, y toda una serie de orgánulos (mitocondrios, ribosomas, plastos, etc.) que constituyen la maquinaria metabólica.
• El individuo (organismo) es un sistema biológico funcional que, en los casos más simples, se reduce a una sola célula (unicelular), pero que, en principio, está compuesto por numerosas células, que pueden estar agrupadas en tejidos y órganos. Un individuo se caracteriza por su anatomofisiología y su metabolismo. En un momento dado, un individuo posee una determinada biomasa que se puede expresar en peso vivo (fresco) o en peso de materia seca.

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• La población (o demo) es un sistema biológico formado por un grupo de individuos de la misma especie que viven en un lugar determinado en un momento determinado. Aproximadamente, la especie es un conjunto de individuos semejantes que transmiten este parecido de generación en
  generación.
• La comunidad (o biocenosis) es un sistema biológico que agrupa el conjunto de poblaciones habitantes de un mismo lugar determinado, en unas condiciones dadas del medio y en un momento concreto.
• El ecosistema. Una comunidad integrada en su medio forma un sistema funcional llamado ecosistema.
• La biosfera es el conjunto de los ecosistemas naturales desarrollados en el seno de los mares o en la superficie de los continentes.
• La noosfera resulta de la transformación de la biosfera por la inteligencia humana. Es un concepto de la biología teórica.

Factores Limitantes y Ley del Mínimo

¿Por qué en regiones diferentes se presentan ecosistemas diferentes?

Un asunto intrigante es, ¿por qué los ecosistemas diferentes se presentan en regiones diferentes? y, por otra parte, ¿por qué ellos se encuentran restringidos a estas áreas? La respuesta general viene dada por dos tipos de observaciones. Primero, las diferentes regiones del mundo tienen condiciones climáticas muy diferentes. Segundo, usualmente las plantas y animales están específicamente adaptadas a condiciones particulares. Por lo tanto, es lógico asumir que las plantas y animales se limiten a las regiones o localidades donde sus propias adaptaciones correspondan a las condiciones prevalecientes.

Temas:

• Factores Abióticos
• Factores Bióticos
• Óptimos y Rangos de Tolerancia
• Ley del Mínimo

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Factores abióticos

Todos los factores químico-físicos del ambiente son llamados factores abióticos (de a, "sin", y bio, "vida). Los factores abióticos más conspicuos son la precipitación (lluvia más nevadas) y temperatura; todos sabemos que estos factores varían grandemente de un lugar a otro, pero las variaciones pueden ser aún mucho más importantes de lo que normalmente reconocemos.

No es solamente un asunto de la precipitación total o la temperatura promedio. Por ejemplo, en algunas regiones la precipitación total promedio es de más o menos 100 cm por año que se distribuyen uniformemente por el año. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que se encuentra en otra región donde cae la misma cantidad de precipitación pero solamente durante 6 meses por año, la estación de lluvias, dejando a la otra mitad del año como la estación seca.

Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20º C y nunca alcanza el punto de congelamiento es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero que tiene veranos ardientes e inviernos muy fríos. De hecho, la temperatura fría extrema –no temperatura de congelamiento, congelamiento ligero o varias semanas de fuerte congelamiento– es más significativa biológicamente que la temperatura promedio. Aún más, cantidades y distribuciones diferentes de precipitación pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas combinaciones para apenas estos dos factores.

Pero también otros factores abióticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz, longitud del día, terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas). Como ilustración, tomemos el terreno: en el Hemisferio Norte, las laderas que dan hacia el norte generalmente presentan temperaturas más frías que las que dan hacia el sur. O considere el tipo de suelo: un suelo arenoso, debido a que no retiene bien el agua, produce el mismo efecto que una precipitación menor. O considere el viento: ya que aumenta la evaporación, también puede tener el efecto de condiciones relativamente más secas. Sin embargo, estos y otros factores pueden ejercer por ellos mismos un efecto crítico.

Resumiendo, podemos ver que los factores abióticos, que se encuentran siempre presentes en diferentes intensidades, interactúan unos con otros para crear una matriz de un número infinito de condiciones ambientales diferentes.

Factores bióticos

Un ecosistema siempre involucra a más de una especie vegetal que interactúan con factores abióticos. Invariablemente la comunidad vegetal está compuesta por un número de especies que pueden competir unas con otras, pero que también pueden ser de ayuda mutua.

Pero también existen otros organismos en la comunidad vegetal: animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. Así que cada especie no solamente interactúa con los factores abióticos sino que está constantemente interactuando igualmente con otras especies para conseguir alimento, cobijo u otros beneficios mientras que compite con otras (e incluso pueden ser comidas). Todas las interacciones con otras especies se clasifican como factores bióticos; algunos factores bióticos son positivos, otros son negativos y algunos son neutros.

Óptimos y Rangos de Tolerancia

Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos las plantas porque es más fácil ilustrar los principios con ellas.

A través de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés".

Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constante. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las cámaras pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y finalmente mueren.

La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama la temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los límites de tolerancia.

Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores abióticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: Hay un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene 1) un óptimo, 2) un rango de tolerancia, y 3) un límite de tolerancia con respecto a cada factor.

Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.

De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geográfica de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor.

Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue:

1. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores.
   
2. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.
   
3. Cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores ecológicos. Por ejemplo, Penman encontró que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequía disminuye. En otras palabras, descubrió que se necesita más agua para prevenir la marchitez cuando las concentraciones de nitrógeno son bajas que cuando son altas.
   
4. Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza sólo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como competencia, depredación, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas óptimas.
   
5. La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los factores abióticos o ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se están reproduciendo. En consecuencia, un ciprés adulto crecería continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos, pero no inundados, sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada concentración de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geográfica de las aves rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos adultos. Como éstos, existen centenares de ejemplos más.
   

Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho) y euri (amplio); así, estenotérmico-euritérmico se refiere a temperatura, estenohídrico-eurihídrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofágico-eurifágico se refiere a alimentación y estenoico-eurioico se refiere a selección del hábitat.

Flujo de Energía
y Cadena Trófica

Introducción

En esta sección se tratará de explicar la manera por la cual la energía fluye por un ecosistema. La comprensión del concepto de flujo energético permite comprender el estado de equilibrio de los ecosistemas, como puede ser afectado por las actividades humanas y la manera en que las sustancias contaminantes se mueven a través del ecosistema.

Temas:

• Papel de los Organismos
• Flujo de Energía a través del Ecosistema
• Cadenas y Redes Alimenticias
• Cadenas Alimenticias Humanas vs. Naturales

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Papel de los Organismos

Los organismos puede ser productores o consumidores en cuanto al flujo de energía a través de un ecosistema. Los productores convierten la energía ambiental en enlaces de carbono, como los encontrados en el azúcar glucosa. Los ejemplos más destacados de productores son las plantas; ellas usan, por medio de la fotosíntesis, la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en glucosa (u otro azúcar). Las algas y las cianobacterias también son productores fotosintetizadores, como las plantas. Otros productores son las bacterias que viven en algunas profundidades oceánicas. Estas bacterias toman la energía de productos químicos provenientes del interior de la Tierra y con ella producen azúcares. Otras bacterias que viven bajo tierra también pueden producir azúcares usando la energía de sustancias inorgánicas. Otro término para productores es autótrofos.

Los consumidores obtienen su energía de los enlaces de carbono originados por los productores. Otro término para un consumidor es heterótrofo. Es posible distinguir 4 tipos de heterótrofos en base a lo que comen:

Consumidor	Nivel trófico	Fuente alimenticia
1. Herbívoros	primario	plantas
2. Carnívoros	secundario o superior	animales
3. Omnívoros	todos los niveles	plantas y animales
4. Detritívoros	---------------	detrito

El nivel trófico se refiere a la posición de los organismos en la cadena alimenticia, estando los autótrofos en la base. Un organismo que se alimente de autótrofos es llamado herbívoro o consumidor primario; uno que coma herbívoros es un carnívoro o consumidor secundario. Un carnívoro que coma carnívoros que se alimentan de herbívoros es un consumidor terciario, y así sucesivamente.

Es importante observar que muchos animales no tienen dietas especializadas. Los omnívoros (como los humanos) comen tanto animales como plantas. Igualmente, los carnívoros (excepto algunos muy especializados) no limitan su dieta sólo a organismos de un nivel trófico. Las ranas y sapos, por ejemplo, no discriminan entre insectos herbívoros y carnívoros; si es del tamaño adecuado y se encuentra a una distancia apropiada, la rana lo capturará para comérselo sin que importe el nivel trófico.

Flujo de Energía a través del Ecosistema

El diagrama anterior muestra como la energía (flechas oscuras) y los nutrientes inorgánicos (flechas claras) fluyen a través del ecosistema. Debemos, primeramente, aclarar algunos conceptos. La energía "fluye" a través del ecosistema como enlaces carbono-carbono. Cuando ocurre respiración, los enlaces carbono-carbono se rompen y el carbono se combina con el oxígeno para formar dióxido de carbono (CO₂). Este proceso libera energía, la que es usada por el organismo (para mover sus músculos, digerir alimento, excretar desechos, pensar, etc.) o perdida en forma de calor. Las flechas oscuras en el diagrama representa el movimiento de esta energía. Observe que toda la energía proviene del sol, y que el destino final de toda la energía es perderse en forma de calor. ¡La energía no se recicla en los ecosistemas!

Los nutrientes inorgánicos son el otro componente mostrado en el diagrama. Ellos son inorgánicos debido a que no contienen uniones carbono-carbono. Algunos de estos nutrientes inorgánicos son el fósforo en sus dientes, huesos y membranas celulares; el nitrógeno en sus aminoácidos (las piezas básicas de las proteínas); y el hierro en su sangre (para nombrar solamente unos pocos nutrientes inorgánicos). El flujo de los nutrientes se representa con flechas claras. Observe que los autótrofos obtienen estos nutrientes inorgánicos del 'almacen' de nutrientes inorgánicos (usualmente el suelo o el agua que rodea la planta). Estos nutrientes inorgánicos son pasados de organismo a organismo cuando uno es consumido por otro. Al final, todos los organismos mueren y se convierten en detrito, alimento para los descomponedores. En esta etapa, la energía restante es extraida (y perdida como calor) y los nutrientes inorgánicos son regresados al suelo o agua para se utilizados de nuevo. Los nutrientes inorgánicos son reciclados, la energía no.

Para resumir: En el flujo de energía y de nutrientes inorgánicos, es posible hacer algunas generalizaciones:

1. La fuente primaria (en la mayoría de los ecosistemas) de energía es el sol.
   
2. El destino final de la energía en los ecosistemas es perderse como calor.
   
3. La energía y los nutrientes pasan de un organismo a otro a través de la cadena alimenticia a medida que un organismo se come a otro.
   
4. Los descomponedores extraen la energía que permanece en los restos de los roganismos.
   
5. Los nutrientes inorgánicos son reciclados pero la energía no.
   

Cadenas y Redes Alimenticias

Una cadena alimenticia es la ruta del alimento desde un consumidor final dado hasta el productor. Por ejemplo, una cadena alimenticia típica en un ecosistema de campo pudiera ser:

pasto ---> saltamonte --> ratón ---> culebra ---> halcón

Aún cuando se dijo que la cadena alimenticia es del consumidor final al productor, se acostumbra representar al productor a la izquierda (o abajo) y al consumidor final a la derecha (o arriba). Ud. debe ser capaz de analizar la anterior cadena alimenticia e identificar los autótrofos y los heterótrofos, y clasificarlos como herbívoro, carnívoro, etc. Igualmente, debe reconocer que el halcón es un consumidor cuaternario.

Desde luego, el mundo real es mucho más complicado que una simple cadena alimenticia. Aún cuando muchos organismos tienen dietas muy especializadas (como es el caso de los osos hormigueros), en la mayoría no sucede así. Los halcónes no limitan sus dietas a culebras, las culebras comen otras cosas aparte de ratones, los ratones comen yerbas además de saltamontes, etc. Una representación más realista de quien come a quien se llama red alimenticia, como se muestra a continuación:

Solamente cuando vemos una representación de una red alimenticia como la anterior, es que la definición dada arriba de cadena alimenticia tiene sentido. Podemos ver que una red alimenticia consiste de cadenas alimenticias interrelacionadas, y la única manera de desenredar las cadenas es de seguir el curso de una cadena hacia atrás hasta llegar a la fuente.

La red alimenticia anterior consiste de cadenas alimenticias de pastoreo ya que en la base se encuentran productores que son consumidos por herbívoros. Aún cuando este tipo de cadenas es importante, en la naturaleza son más comunes las cadenas alimenticias con base en los detritos en las cuales se encuentran descomponedores en la base.

Pirámides

Un concepto muy importante es el de biomasa. Un principio general es que, mientras más alejado esté un nivel trófico de su fuente (detrito o productor), menos biomasa contendrá (aquí entendemos por biomasa al peso combinado de todos los organismos en el nivel trófico). Esta reducción en la biomasa se debe a varias razones:

1. no todos los organismos en los niveles inferiores son comidos
2. no todo lo que es comido es digerido
3. siempre se pierde energía en forma de calor

Es importante recordar que es más fácil detectar la disminución en el número si lo vemos en términos de biomasa. No es confiable el número de organismos en este caso debido a la gran variación en la biomasa de organismos individuales. Por ejemplo, algunos animales pequeños se alimentan de los frutos de árboles. En términos de peso combinado, los árboles de un bosque superan a los animales pero, de hecho, hay más individuos de los animales que de los árboles; ahora bien, un árbol individual puede ser muy grande, con un peso de cientos de kilos, mientras que un animal individual (en el caso que estamos analizando) puede pesar, quizás, un kilo.

Hay unas pocas excepciones al esquema de pirámide de biomasa. Una de ellas se encuentra en sistemas acuáticos donde las algas pueden ser superadas, en número y en masa, por los organismos que se alimentan de las algas. Las algas pueden soportar la mayor biomasa del siguiente nivel trófico solamente porque ellas pueden reproducirse tan rapidamente como son comidas. De esta manera, ellas nunca son completamente consumidas. Es interesante notar que esta excepción a la regla de la pirámide de biomasa también es una excepción parcial a por lo menos 2 de las 3 razones para la pirámide de biomasa dadas arriba. Aunque no todas las algas son consumidas, sí lo son la mayoría de ellas, y aunque no son totalmente digeribles, las algas son, en términos generales, mucho más nutritivas que las plantas leñosas (la mayoría de los organismos no pueden digerir la madera y extraer energía de ella).

Magnificación Biológica

La magnificación biológica es la tendencia de los contaminantes a concentrarse en niveles tróficos sucesivos. Con mucha frecuencia, esto va en detrimento de los organismos en los cuales se concentran estos materiales ya que casi siempre las sustancias contaminantes son tóxicas.

La biomagnificación sucede cuando los organismos en la base de la cadena alimenticia concentran el material por encima de su concentración en el suelo o agua que los rodea. Como vimos antes, los productores toman los nutrientes inorgánicos de su ambiente. Ya que una deficiencia de estos nutrientes puede limitar el crecimiento del productor, los productores harán el mayor esfuerzo para obtener los nutrientes; con frecuencia, gastan considerable energía para incorporarlos en sus cuerpos y, aún incorporar más de lo necesario en el momento y lo almacenan. El problema se presenta cuando un producto contaminante, como el DDT o mercurio, se presenta en el ambiente. Estos contaminantes se asemejan, químicamente, a nutrientes inorgánicos esenciales por lo que son incorporados y almacenados "por error". Este es el primer paso en la biomagnificación; el contaminante se encuentra a una concentración mayor dentro del productor que en el ambiente.

La segunda etapa de la biomagnificación sucede cuando es comido el productor. En nuestra discusión sobre la pirámide de biomasa vimos que relativamente poca energía pasa de un nivel trófico al siguiente. Esto significa que un consumidor (de cualquier nivel) tiene que consumir mucha biomasa del nivel trófico inferior. Si esa biomasa contiene el contaminante, éste será consumido en grandes cantidades por el consumidor. Los contaminantes que se biomagnifican tienen otra característica: no solamente son adquiridos por los productores sino que, también son absorbidos y almacenados en los cuerpos de los consumidores. Esto sucede con frecuencia con contaminantes solubles en grasas como el DDT o los PCB. Estos materiales son adquiridos a través de los productores y se mueven a la grasa de los consumidores. Si el consumidor es capturado y comido, su grasa es digerida y el contaminante se traslada a la grasa del nuevo consumidor. De esta manera, aumenta la concentración del contaminante en los tejidos grasos de los consumidores. Usualmente los contaminantes solubles en agua no puede biomagnificarse de esta manera debido a que se disuelven en los fluidos corporales del consumidor. Ya que todos los organismos pierden agua al ambiente, los contaminantes se pierden junto con el agua. Pero, la grasa no se pierde.

El "mejor" ejemplo de biomagnificación es la del DDT. Este pesticida (insecticida) de larga duración permitió mejorías en la salud humana en muchos países por eliminación de insectos como los mosquitos que transmiten enfermedades. El DDT es efectivo debido a que no se descompone en el ambiente; es tomado por los organismos del ambiente e incorporado en su grasa. En muchos organismos (incluyendo humanos), no hace un daño real pero, sin embargo, en otros el DDT es letal o puede tener efectos a largo plazo más incidiosos. Por ejemplo, en las aves el DDT interfiere con el depósito de calcio en las cáscaras de los huevos. Los huevos puestos son muy suaves y se rompen fácilmente; las aves afectadas de esta manera no son capaces de reproducirse y esto causa una reducción en el número de ellas. Estos casos eran tan claros en 1960 que llevaron a la científica Rachel Carson a postular una "primavera silenciosa" sin el canto de las aves. Su libro "Silent Spring" condujo a la prohibición del DDT, la búsqueda de pesticidas que no biomagnifiquen, y el nacimiento del movimiento ambiental "moderno". Luego de esta prohibición, algunas aves como el águila calva de Estados Unidos, ha podido recuperarse. Irónicamente, muchos de los pesticidas que reemplazaron al DDT son más peligrosos para los humanos.

Resumen:

Para que haya biomagnificación de un contaminante, deben darse las siguientes condiciones:

1. El contaminante debe tener una larga vida.
2. El contaminante debe ser concentrado por los productores.
3. El contaminante debe ser soluble en grasa.

Cadenas Alimenticias Humanas vs. Naturales

La civilización humana depende de la agricultura. Solamente con la agricultura podrían unas pocas personas alimentar al resto de la población; el resto de la población que no tiene que producir alimentos puede entonces dedicarse a hacer todas las cosas que asociamos con "civilización". Agricultura significa manipular el ambiente para favorecer las especies de plantas que comemos. En esencia, los humanos manipulamos la competencia, permitiendo que prosperen las especies favorecidas (cultivos) y reprimiendo aquellas especies que podrían competir con ellas (malezas). Es decir, con la agricultura estamos creando un ecosistema muy simple; como mucho, solamente tiene tres niveles - productores (cultivos), consumidores primarios (ganado, humanos) y consumidores secundarios (humanos). Con esto, poca energía se pierde antes de llegar a los humanos ya que hay muy pocos niveles tróficos.

Esto es bueno para los humanos pero, ¿qué tipo de "ecosistema" hemos creado? Los ecosistemas agrícolas tienen varios problemas. En primer lugar, creamos monocultivos (campos con un solo cultivo); esto hace más fácil sembrar, desyerbar, y cosechar, pero también coloca muchas plantas similares en un área pequeña, creando una situación ideal para las enfermedades y las plagas de insectos. En los ecosistemas naturales, las plantas de una especie están, con frecuencia, esparcidas. Los insectos, que comúnmente se especializan en alimentarse de una especie vegetal en particular, tienen problemas en encontrar las plantas esparcidas. Sin alimento, las poblaciones de insectos se mantienen a raya. Ahora bien, en un campo de maíz, aún el insecto más inepto puede encontrar una nueva planta con un simple salto. Igualmente, las enfermedades se diseminan más fácilmente si las plantas están próximas. Es necesario usar muchos productos químicos (pesticidas) para mantener el monocultivo.

Otro problema con la agricultura humana es que dependemos de relativamente pocas especies vegetales alimenticias. Si en un año fallan, a nivel mundial, los cultivos de maíz y arroz, nos veríamos en apuros para alimentar a todo el mundo (aunque hay que reconocer que tampoco estamos haciendo un buen trabajo ahora). Los ecosistemas naturales usualmente tienen fuentes alternativas de alimento en caso de que una fuente falte.

Finalmente, un problema asociado con los agroecosistemas es el problema del reciclaje de los nutrientes inorgánicos. En un ecosistema natural, cuando una planta muere cae al suelo y se descompone, y sus nutrientes inorgánicos son regresados al suelo del que fueron tomados. En agricultura, sin embargo, cosechamos el cultivo, llevamos lejos la cosecha y, al final, los eliminamos por los sistemas sanitarios siendo arrastrados por los ríos hacia el océano. Aparte del problema de contaminación del agua que esto crea, es obvio que los nutrientes no son regresados a los campos. Ellos tienen que ser repuestos por medio de fertilizantes químicos, lo que significa minería, transportación, electricidad, etc., sin olvidar que los fertilizantes químicos tienden a disolverse y contaminar, aún más, las aguas.

Se dispone de algunas soluciones a estos problemas pero, al mismo tiempo, ellas crean nuevos problemas. La agricultura de labranza cero usa herbicidas para eliminar las malezas; entonces se siembra el cultivo a través de las plantas muertas sin labrar el suelo. Esto reduce la erosión del suelo pero los mismos herbicidas puede dañar los ecosistemas. En muchas áreas se ha usado las aguas servidas de ciudades para que sirvan de fertilizantes. Esto reduce las necesidades de fertilizantes químicos pero requiere de demasiado energía para transportar el material. Además, si no se tiene cuidados, productos como químicos para el hogar y metales pesados pueden contaminar esos productos que se biomagnificarían en los cultivos que luego nos comeríamos.

El Ciclo del Agua

Se pudiera admitir que la cantidad total de agua que existe en la Tierra, en sus tres fases: sólida, líquida y gaseosa, se ha mantenido constante desde la aparición de la Humanidad. El agua de la Tierra - que constituye la hidrósfera - se distribuye en tres reservorios principales: los océanos, los continentes y la atmósfera, entre los cuales existe una circulación contínua - el ciclo del agua o ciclo hidrológico. El movimiento del agua en el ciclo hidrológico es mantenido por la energía radiante del sol y por la fuerza de la gravedad.

El ciclo hidrológico se define como la secuencia de fenómenos por medio de los cuales el agua pasa de la superficie terrestre, en la fase de vapor, a la atmósfera y regresa en sus fases líquida y sólida. La transferencia de agua desde la superficie de la Tierra hacia la atmósfera, en forma de vapor de agua, se debe a la evaporación directa, a la transpiración por las plantas y animales y por sublimación (paso directo del agua sólida a vapor de agua).

La cantidad de agua movida, dentro del ciclo hidrológico, por el fenómeno de sublimación es insignificante en relación a las cantidades movidas por evaporación y por transpiración, cuyo proceso conjunto se denomina evapotranspiración.

El vapor de agua es transportado por la circulación atmosférica y se condensa luego de haber recorrido distancias que pueden sobrepasar 1,000 km. El agua condensada da lugar a la formación de nieblas y nubes y, posteriormente, a precipitación.

La precipitación puede ocurrir en la fase líquida (lluvia) o en la fase sólida (nieve o granizo). El agua precipitada en la fase sólida se presenta con una estructura cristalina, en el caso de la nieve, y con estructura granular, regular en capas, en el caso del granizo.

La precipitación incluye también incluye el agua que pasa de la atmósfera a la superficie terrestre por condensación del vapor de agua (rocío) o por congelación del vapor (helada) y por intercepción de las gotas de agua de las nieblas (nubes que tocan el suelo o el mar).

El agua que precipita en tierra puede tener varios destinos. Una parte es devuelta directamente a la atmósfera por evaporación; otra parte escurre por la superficie del terreno, escorrentía superficial, que se concentra en surcos y va a originar las líneas de agua. El agua restante se infiltra, esto es penetra en el interior del suelo; esta agua infiltrada puede volver a la atmósfera por evapotranspiración o profundizarse hasta alcanzar las capas freáticas.

Tanto el escurrimiento superficial como el subterráneo van a alimentar los cursos de agua que desaguan en lagos y en océanos.

La escorrentía superficial se presenta siempre que hay precipitación y termina poco después de haber terminado la precipitación. Por otro lado, el escurrimiento subterráneo, especialmente cuando se da a través de medios porosos, ocurre con gran lentitud y sigue alimentando los cursos de agua mucho después de haber terminado la precipitación que le dio origen.

Así, los cursos de agua alimentados por capas freáticas presentan unos caudales más regulares.

Como se dijo arriba, los procesos del ciclo hidrológico decurren en la atmósfera y en la superficie terrestre por lo que se puede admitir dividir el ciclo del agua en dos ramas: aérea y terrestre.

El agua que precipita sobre los suelos va a repartirse, a su vez, en tres grupos: una que es devuelta a la atmósfera por evapotranspiración y dos que producen escurrimiento superficial y subterráneo. Esta división está condicionada por varios factores, unos de orden climático y otros dependientes de las características físicas del lugar donde ocurre la precipitación.

Así, la precipitación, al encontrar una zona impermeable, origina escurrimiento superficial y la evaporación directa del agua que se acumula y queda en la superficie. Si ocurre en un suelo permeable, poco espeso y localizado sobre una formación geológica impermeable, se produce entonces escurrimiento superficial, evaporación del agua que permanece en la superficie y aún evapotranspiración del agua que fue retenida por la cubierta vegetal. En ambos casos, no hay escurrimiento subterráneo; este ocurre en el caso de una formación geológica subyacente permeable y espesa.

La energía solar es la fuente de energía térmica necesaria para el paso del agua desde las fases líquida y sólida a la fase de vapor, y también es el origen de las circulaciones atmosféricas que transportan el vapor de agua y mueven las nubes.

La fuerza de gravedad da lugar a la precipitación y al escurrimiento. El ciclo hidrológico es un agente modelador de la corteza terrestre debido a la erosión y al transporte y deposición de sedimentos por vía hidráulica. Condiciona la cobertura vegetal y, de una forma más general, la vida en la Tierra.

El ciclo hidrológico puede ser visto, en una escala planetaria, como un gigantesco sistema de destilación, extendido por todo el Planeta. El calentamiento de las regiones tropicales debido a la radiación solar provoca la evaporación contínua del agua de los océanos, la cual es transportada bajo forma de vapor de agua por la circulación general de la atmósfera, a otras regiones. Durante la transferencia, parte del vapor de agua se condensa debido al enfriamiento y forma nubes que originan la precipitación. El regreso a las regiones de origen resulta de la acción combinada del escurrimiento proveniente de los ríos y de las corrientes marinas.

Ecología de las Aguas Dulces
Primera parte

Tipos de Ambientes Dulceacuícolas

El agua constituye una sustancia esencial para el desarrollo de la vida. Es la sustancia más abundante en el protoplasma de los seres vivos. En todos los continentes existen masas de agua dulce más o menos extensas que forman lagos, lagunas, ríos, riachuelos y barrancos. Se ha observado que aquellas regiones donde existieron glaciares, son más ricas en cuerpos de agua dulce. El mayor lago de agua dulce del mundo es el Lago Superior con una extensión de 83,000 kilómetros cuadrados.

Las aguas dulces constituyen un hábitat donde viven y se desarrollan gran variedad de seres vivos, los cuales dependen del agua para su subsistencia.

En cuanto a las masas de aguas continentales podemos distinguir dos tipos:

1. Aguas lénticas o estancadas, comprenden todas las aguas interiores que no presentan corriente continua. A este grupo pertenecen los lagos, lagunas, charcas y pantanos. En estos sistemas, según su tamaño, pueden haber movimientos de agua: olas y mareas.
   
2. Aguas lóticas o corrientes, incluyen todas las masas de agua que se mueven continuamente en una misma dirección. Existe por consiguiente un movimiento definido y de avance irreversible. Este sistema comprende: los manantiales, barrancos, riachuelos y ríos.
   

Factores que Influyen en el Medio Acuático

Existen diversos factores que determinan las condiciones ecológicas del medio dulceacuícola.

Temperatura. Es tal vez el factor que más influencia tiene en los lagos, pues determina la densidad, viscosidad y movimiento del agua. La temperatura juega un papel importante en la distribución, periodicidad y reproducción de los organismos. Esto se debe a que el agua presenta ciertas propiedades térmicas que son:

1. Calor específico. La capacidad calórica del agua a 15º C representa la unidad y, por tanto, el calor específico de otras sustancias se expresa como referencia al del agua. Una masa de agua requiere gran cantidad de calor para elevar su temperatura, pero tarda más para enfriarse; por esto el agua actúa como regulador térmico.
   
2. Calor latente de fusión. Para convertir 1 gramo de hielo en agua se requieren 80 calorías a 0º C.
   
3. Conductividad térmica. La conductividad térmica del agua es muy baja, por tanto su calentamiento por conducción es muy lento.
   
4. El calor latente de evaporación. Es el más alto. Gran parte de la radiación solar se utiliza en la evaporación del agua, produciendo efectos beneficiosos sobre los climas y éstos a su vez sobre las comunidades.
   
5. Densidad del agua. El agua al solidificarse aumenta de volumen, por tanto el hielo flota sobre las aguas. Esta propiedad evita que los lagos se solidifiquen totalmente, cuando las aguas se congelan en la superficie.
   

Iluminación. La radiación solar penetra en las aguas, hasta determinadas profundidades, dependiendo de los materiales que se encuentran en suspensión y del ángulo de incidencia del rayo luminosos. La luz es indispensable para la fotosíntesis que realizan las plantas acuáticas, especialmente el fitoplancton. Parte de la luz que penetra en el agua es absorbida selectivamente, es decir, determinadas longitudes de onda penetran más profundamente que otras. Una parte de la luz es desviada o sufre fenómenos de reflexión. Por tanto, las condiciones ópticas de las aguas son de importancia primordial para la productividad biológica y para el mantenimiento de la vida.

Una de las propiedades ópticas del agua que influye en la penetración de la luz es la transparencia. Si existen muchos materiales en suspensión, la penetración de la luz será menor; esto puede constituir un factor limitante para el desarrollo de los organismos vivos. Si la turbidez del agua proviene de la concentración de los seres vivos, la productividad es mayor. Las diferencias de transparencia en las aguas dulces varían mucho. Las diferencias de transparencia en las aguas dulces varían mucho, siendo mayor en los riachuelos de montañas y menor en las aguas de un río que recoja las aguas de zonas desprovistas de vegetación.

Existen otros factores que determinan la penetración de la luz además de la transparencia de las aguas. Estos factores son: la intensidad luminosa, el porcentaje de nubosidad, el ángulo de incidencia de la luz en la superficie del agua y el grado de agitación del agua.

Gases disueltos. El oxígeno y el anhídrido carbónico disueltos en el agua son los dos gases de mayor importancia. Tanto la concentración de oxígeno como la del anhídrido carbónico constituyen con frecuencia factores limitantes.

El oxígeno disuelto en el agua proviene de la fotosíntesis que realizan los vegetales con clorofila. Como esta actividad fotosintética es mayor en las capas superiores bien iluminadas, su concentración será mayor a este nivel. En los niveles próximos al fondo, su concentración es mínima debido a los procesos de oxidación de la materia orgánica.

El anhídrido carbónico es un gas que se combina con el agua para formar ácido carbónico. Proviene de la atmósfera y de la actividad respiratoria de los organismos. Su concentración en el agua es variable; cuando es alta, puede constituir un factor limitante para los animales, ya que en estos casos suele ir asociado a concentraciones bajas de oxígeno. El anhídrido carbónico tiene relación con el pH del medio acuático e interviene en la formación de los esqueletos, carapachos y conchas de muchos invertebrados.

Existen en el medio acuático otros gases como el anhídrido sulfuroso (SH₃), que es muy venenoso y constituye un factor limitante cuando se acumula en aguas estancadas ricas en restos orgánicos. Este gas proviene de la reducción del sulfato de calcio por la bacteria Microspira aestuarii. En muchas marismas se desprende a veces metano, el cual se produce por la descomposición anaeróbica de restos vegetales.

Sales minerales. En las aguas dulces las sales minerales más abundantes son los carbonatos, los sulfatos y los cloruros. Los cationes de mayor importancia son el calcio (64%), el magnesio (17%), el sodio (16%) y el potasio (3%).

El calcio juega un papel fundamental, ya que determina dos diferentes tipos de agua: a) aguas duras, cuando la concentración de calcio es inferior a 25 mg por litro; b) aguas blandas, cuando la concentración de calcio es inferior a 9 mg por litro. Muchos moluscos, crustáceos y otros invertebrados, tienen necesidad de calcio para formar sus caparazones o conchas y por tanto puede ser factor limitante para algunas especies.

La concentración de sales minerales en las aguas dulces, tienen relación con los procesos de osmorregulación de los seres vivos. Estos, presentan en muchos casos mecanismos de regulación de la presión osmótica, lo cual les permite subsistir en medio de diferente concentración a la del medio interno.

pH. El agua está disociada en iones H⁺ y OH^-. Las sales minerales disueltas en el agua se disocian en iones positivos y esta ionización varía de unos compuestos a otros. El pH se expresa en la práctica como una escala que va de 1 a 14 y representa el inverso del logaritmo 10^-14. Si por ejemplo, decimos que el pH de una solución o del suelo es 7, existe un equilibrio entre los iones; por tanto este valor constituye el punto neutro, el cual corresponde al agua pura (agua destilada). Por debajo de este valor, el pH es ácido y lo será tanto más, cuanto más se aproxime a 0. Así por ejemplo una solución de pH 3.5 es más ácida que una de pH 5. Por encima del punto neutro (7), los valores expresan alcalinidad y ésta será más alta cuanto más se aproxime a 14.

Hay organismos que viven en aguas con un pH ácido; otros viven en medios acuáticos alcalinos. Así, la planta Elodea canadiensis vive en aguas con un pH entre 7.4 y 8.8. Typha angustifolia (enea) vive en aguas con un pH de 8.4 a 9. Los hongos, y otros organismos, viven en medios ácidos. Las aguas dulces tienen el pH entre 6.5 y 8.7; las aguas marinas entre 8 y 8.5.

Clasificación Ecológica de los Organismos de Agua Dulce

Las condiciones físicas y químicas dominantes en los medios acuáticos determinan el tipo de organismos que viven en ese medio. Se han propuesto varias clasificaciones ecológicas de los organismos acuáticos; la más aceptada hoy día es la que presentamos a continuación:

1. Plancton. Comprende los organismos que viven suspendidos en las aguas y que, por carecer de medios de locomoción o ser estos muy débiles, se mueven o se trasladan a merced de los movimientos de las masas de agua o de las corrientes. Generalmente son organismos pequeños, la mayoría microscópicos.
2. Necton. Son organismos capaces de nadar libremente y, por tanto, de trasladarse de un lugar a otro recorriendo a veces grandes distancias (migraciones). En las aguas dulces, los peces son los principales representantes de esta clase, aunque también encontramos algunas especies de anfibios y otros grupos.
3. Bentos. Comprende los organismos que viven en el fondo o fijos a él y por tanto dependen de éste para su existencia. La mayoría de los organismos que forman el bentos son invertebrados.
4. Neuston. A este grupo pertenecen los organismos que nada o "caminan" sobre la superficie del agua. La mayoría son insectos.
5. Seston. Es un término adoptado recientemente y se aplica a la mezcla heterogénea de organismos vivientes y no vivientes que flotan sobre las aguas.
6. Perifiton. Organismos vegetales y animales que se adhieren a los tallos y hojas de plantas con raíces fijas en los fondos.

Comunidades del Medio Acuático

El Plancton

Como afirmamos anteriormente, pertenecen al plancton los organismos que flotan o viven suspendidos a merced de los movimientos de las aguas, sin locomoción propia suficientemente fuerte para dirigir sus movimientos. El plancton compuesto por vegetales recibe el nombre de fitoplancton y el que está formado por animales se denomina zooplancton.

El fitoplancton representa el primer eslabón de la cadena alimenticia; junto con las plantas superiores que habitan las aguas dulces, constituyen los organismos productores. Entre los grupos más importantes pertenecientes al fitoplancton citaremos las diatomeas, los dinoflagelados, las clorofíceas, las cianofíceas y las euglenofíceas. Muchas de las especies pertenecientes a las cianofíceas y clorofíceas son filamentosas y en ciertas épocas del año proliferan de tal manera en las lagunas que la superficie adquiere una coloración verdosa, que es conocida como "espuma verde". Desde el punto de vista de producción y debido a que se distribuyen por toda la capa fótica, las diatomeas y dinoflagelados son los productores más importantes ya que producen la mayor cantidad de materia orgánica y son realmente los pilares fundamentales del ecosistema.

Entre las diatomeas, los géneros más abundantes y frecuentes son: Navicula, Pinnularia, Asterionella y Tabellaria. Entre los Dinoflagelados, los géneros más importantes son Peridinium y Ceratium. En las aguas dulces son muy abundantes y frecuentes ciertos flagelados como Euglena, Colponema y Spiromonas. Entre las cianofíceas cabe destacar Oscillatoria (alga filamentosa) y Rivularia. Entre las Chlorophyta filamentosas muy frecuentes en las aguas lénticas tenemos: Spirogyra, Oedogonium y Zignema.

El zooplancton está representado por especies de varios phila: protozoarios, celenterados, rotíferos, briozoarios y, sobre todo, por algunos grupos de crustáceos como los cladoceros, los copépodos y los ostracodos. Cabe citar también las larvas de muchos insectos y los huevos y larvas de peces. La mayoría de los organismos que pertenecen al zooplancton se alimentan de otros animales más pequeños. El zooplancton está compuesto, desde el punto de vista trófico, por consumidores primarios o herbívoros y consumidores secundarios.

Se acepta generalmente en base a investigaciones bien fundadas, que las aguas tanto continentales como marinas de las regiones tropicales son menos productivas que las de regiones templadas o frías. Las razones que se aducen para explicar este hecho son las siguientes:

1. Las temperaturas bajas retardan la acción denitrificante de las bacterias y por esta razón los nitratos no son destruidos tan rápidamente y, al permanecer en el agua, son aprovechados por el fitoplancton para la producción de alimentos.
2. Las temperaturas bajas retardan el metabolismo de los organismos, por tanto éstos viven más tiempo, lo cual produce una acumulación de generaciones. En los trópicos, el metabolismo de los organismos es alto y, por tanto, su desgaste es mayor y como consecuencia viven menos tiempo.
3. Se ha comprobado también que las aguas frías tienen mayor capacidad de saturación para el oxígeno que las aguas cálidas, lo cual contribuiría a una mayor producción del fitoplancton.

Con respecto a las especies que habitan las aguas dulces, se ha observado una característica muy peculiar es que la mayoría son cosmopolitas; por tanto, es frecuente encontrar algunas especies en latitudes y climas muy diferentes. Así se ha comprobado que existen muchas especies en los lagos de Europa que se encuentran también en los lagos de Norteamérica. Muchas especies de aguas dulces templadas se encuentran en aguas dulces tropicales. Los grupos de seres vivos que presentan especies con mayor grado de cosmopolitismo son: las diatomeas, los dinoflagelados, las clorofíceas, los protozoarios y los copépodos.

El Bentos

Los organismos del bentos viven sobre el fondo o en el fondo de los lagos y ríos. Las comunidades del bentos se caracterizan por ser muy ricas en especies y formas; prácticamente están representados casi todos los phylla.

La zonificación de los lagos presenta problemas, ya que su delimitación resulta en algunos casos muy artificial y poco clara. La variedad de lagos y lagunas que existen en cuanto a profundidad y extensión hace muy difícil generalizar la zonificación que damos a continuación, pero servirá de modelo para muchos lagos. Se distinguen tres zonas en los lagos y lagunas:

Zona litoral. Comprende la zona de agua somera de la orilla y parte del fondo hasta donde penetra la luz solar. Es la zona donde crecen las plantas con raíces, y donde abunda material flotante y depósitos orgánicos. Esta zona en general es más rica en especies de organismos que las otras. En ella viven plantas con raíces que penetran en el fondo, pertenecientes a las espermatofitas que, junto con el fitoplancton y las algas flotantes, constituyen los productores del ecosistema lacustre. Entre las plantas superiores que frecuentemente habitan la zona litoral encontramos la "enea" (Typha spp.), planta ampliamente distribuida y que ocupa generalmente las aguas someras inmediatas a las riberas; vive en lagos y lagunas tropicales y templadas y se conocen varias especies. Los juncos (Scirpus), la sagitaria (Sagittaria), el jacinto o lirio de agua (Eichornia crassipes), crecen y se multiplican rápidamente en ciertas lagunas. Todas estas plantas emergen del agua, formando en algunos casos una vegetación tupida, que sirve de albergue para animales y aves; éstas construyen sus nidos sobre las citadas plantas, las cuales son frecuentadas por los insectos en busca del néctar de las flores o para fijarse en ellas.

En la zona litoral de los lagos y lagunas viven plantas con raíces cuyas hojas flotan sobre la superficie de las aguas como es el caso de los nenúfares (Nymphaea); también encontramos el "repollito de agua" (Pistia stratiotes). Algunas plantas viven sumergidas o flotando – Chara, Nitella (algas), Elodea y Anacharis (plantas de acuario). Algunos helechos viven en el medio acuático; entre los más conocidos tenemos los géneros Salvinia y Marsilia.

En cuanto a la fauna bentónica, se calcula que más del 70 por ciento de las especies presentes en los lagos se encuentran en la zona litoral y sublitoral. Los grupos mejor representados son los siguientes: nematelmintos, como la sanguijuela (Hirudo); anélidos; moluscos, como las almejas y los caracoles; crustáceos y rotíferos.

Zona limnética. Corresponde a la zona de las aguas abiertas que se extienden hasta la profundidad donde se alcanza el nivel de compensación, es decir donde la fotosíntesis equilibra a la respiración. Por debajo de este nivel, y debido a la escasez de radiación solar, hay déficit de productividad. Naturalmente esta zona se presenta en los lagos de profundidad considerable. En cierto modo corresponde a lo que en los medios marinos se denomina mar abierto o zona oceánica.

Zona profunda. Comprende los fondos y las aguas a donde no llega la luz solar. En el fondo se deposita el fango, restos orgánicos y minerales. Muchas lagunas y algunos lagos carecen de esta zona por no tener suficiente profundidad.

El Necton

Pertenecen al necton todos los organismos que nadan libremente en el agua por poseer un sistema de locomoción eficiente, que les permite trasladarse de un punto a otro. Pueden recorrer largas distancias y, en algunos casos, en contra de los movimientos del agua o de las corrientes.

La zona litoral es rica en especies nectónicas; frecuentemente esta diversidad de especies va acompañada de gran abundancia de individuos. Los peces abundan en esta zona aunque se trasladan también por la zona limnética y la profunda, si las condiciones de vida son favorables. Entre los vertebrados que frecuentan o habitan el litoral encontramos las ranas, salamandras, tortugas y serpientes de agua. Entre los invertebrados que forman el necton tenemos los insectos (larvas y adultos) y los crustáceos.

El Neuston

En la superficie de las aguas dulces, principalmente en aguas lénticas o estancadas, viven o se trasladan por la película superficial algunas especies, principalmente de especies, entre los cuales mencionaremos los escarabajos (Coleópteros), arácnidos y algunos hemípteros de las familias Gerridae, Veliidae y Hebridae. Entre los insectos de la familia Gerridae, encontramos el patinador de agua del género Gerris. Existen otros organismos que flotan contra la cara interna de la película superficial, constituyendo el infraneuston. A éste pertenecen la Hydra común, las planarias, larvas de insectos, algunos moluscos acuáticos, ostracodos y cladoceros.

Origen de los Lagos

Desde el punto de vista ecológico, tiene gran interés el conocimiento del origen de los ambientes lénticos (lagos y lagunas), pues esto determina la forma y persistencia de las cubetas y explica la duración de estos sistemas, cuya permanencia es transitoria. La vida de los lagos en general es relativamente breve. Los lagos se originan por diversas causas, entre las cuales mencionaremos la acción de los glaciares. Muchos lagos actuales tienen ese origen, por tanto no sobrepasan los once mil años de existencia. La acción de los glaciares para formar lagos puede ocurrir por excavación, por deposición de morrenas y materiales que cierran una cuenca y por obstrucción de hielo.

Algunos lagos y lagunas se originaron por otras causas: por derrumbes que obstruyeron pasos estrechos o gargantas entre dos montañas; por movimientos tectónicos de la tierra; por disolución de rocas calcáreas debido a la acción de las aguas con hundimiento del fondo; por represamiento de aguas en cráteres de volcanes apagados.

Clasificación de los Lagos por su Estratificación Térmica

Las diferencias de densidad en las aguas de los lagos resultan del gradiente térmico, e influyen sobre la circulación vertical de las aguas a lo largo del año. La circulación general depende de la temperatura y, por consiguiente, va ligada al clima de la región.

Numerosos autores se han interesado por la clasificación de los lagos en función de sus características de estratificación y mezcla, que son las decisivas desde el punto de vista biológico. Los tipos fundamentales son los siguientes:

Lagos fríos monomícticos. La temperatura del agua profunda y superficial no sobrepasa nunca los 4º C. Cuando las aguas superficiales alcanzan en verano 4º C, puede producirse una circulación vertical que origina la mezcla de las aguas. Estos lagos se encuentran en las regiones polares.

Lagos templados dimícticos. En los lagos de las zonas templadas suficientemente profundos, se producen ciclos estacionales que alteran la estratificación de las aguas. Durante el verano, las aguas de las capas superiores se calientan más que las del fondo; este hecho da origen a que se produzca la circulación de las aguas superficiales, las cuales no se mezclan con las del fondo. La diferencia de temperatura entre las aguas superiores y las profundas da origen a una zona intermedia denominada termoclina que separa dos capas de agua bien diferenciadas: la que está por encima de la termoclina se denomina epilimnio, con aguas calientes y circulantes; la capa profunda por debajo de la termoclina recibe el nombre de hipolimnio y comprende las aguas frías, no circulantes.

En el otoño, la temperatura baja en el epilimnio hasta igualar la del hipolimnio; este hecho provoca la circulación total de las aguas del lago, produciendo la mezcla de las aguas superficiales y profundas. Durante el invierno se produce una estratificación, debido a que las aguas de la superficie se congelan, mientras las aguas del fondo permanecen a 4º C. Esta temperatura corresponde al máximo de densidad del agua. La descomposición bacteriana se reduce a temperaturas bajas.

Durante la primavera sube la temperatura de las aguas del epilimnio, el hielo se funde y, al hacerse el agua más pesada pues ha aumentado su densidad, desciende hacia el fondo provocando la subida de las aguas profundas; así se establece una circulación total de las aguas con la consiguiente fertilización de las capas superiores por el arrastre de nutrientes en suspensión.

Lagos templados y subtropicales monomícticos. En estos lagos, la temperatura del agua superficial nunca baja a 4º C y en invierno no se hielan. La mezcla vertical de las aguas sólo se puede producir durante la estación fría.

Lagos tropicales oligomícticos. La temperatura del agua superficial oscila entre 20º - 30º C, manteniéndose casi constante durante todo el año. El gradiente térmico es débil, y se producen por consiguiente cambios poco notorios. La circulación vertical es irregular y rara vez es total.

Desde el punto de vista biológico conviene distinguir otro tipo constituido por lagos que son monomícticos templados o subtropicales por sus características; pero geográficamente están situados en la zona tropical, a gran altura, en la montaña.

Los Biomas del Mundo

Las grandes subdivisiones de la biosfera

La cualidad más relevante del ecosistema estriba en su independencia energética, su autarquía, ya que se conjugan en el marco de esta categoría ecológica todos los eslabones necesarios para constituir un ciclo energético completo. El ecosistema viene a ocupar entre todas las categorías de organismos ecológicos un lugar principal porque representa la unidad de convivencia energéticamente autárquica más pequeña. Por debajo de este lugar en el escalafón no se encuentran, en consecuencia, combinaciones de organismos y ambientes capacitadas para desarrollar un ciclo completo de transferencias energéticas. Sin embargo es posible construir, en un plano abstracto, unidades ecológicas superiores de mayor cuantía. Es así como se agrupan todos los ecosistemas de estructura y organización semejante bajo el concepto de "bioma", término propuesto por el ecólogo vegetal norteamericano Clements en 1916.

Un bioma es una comunidad de plantas y animales con formas de vida y condiciones ambientales similares e incluye varias comunidades y estados de desarrollo. Se nombra por el tipo dominante de vegetación; sin embargo, el complejo biológico designado bajo el término de bioma engloba también al conjunto de organismos consumidores y detritívoros del ecosistema. El conjunto de todos los biomas viene a integrar por último la biosfera.

Los biomas no se distribuyen en forma aleatoria sino, por el contrario, con una cierta regularidad tanto en el plano horizontal (o mejor dicho, en latitud) como en el vertical (altitud).

Distribución según la latitud

Biomas terrestres

La distribución de los grandes biomas terrestres según la latitud está primeramente condicionada por la de los climas; los restantes factores abióticos intervienen ya en mucha menor cuantía.

Si caminamos del ecuador a los polos, podremos observar una cierta simetría en el gradiente de biomas atravesados en cada uno de los dos hemisferios.

Los bosque pluviales tropicales o selvas alcanzan su máxima extensión en el ecuador y forman una banda casi contínua dentro de la zona intertropical. Son las regiones de la biosfera que reciben la máxima cantidad de insolación; además el flujo solar es prácticamente constante a lo largo del año. Las precipitaciones que recibe la selva tropical son superiores a 1,500 mm. Estos bosques están caracterizados por la predominancia de árboles gigantes con hojas de gran superficie. También las lianas (plantas trepadoras) y epifitas que crecen sobre troncos y ramas constituyen grupos dominantes y típicos de estos ecosistemas.

Ningún otro ecosistema terrestre alberga una cantidad de biomasa tan elevada como la selva tropical. Tanto la densidad de materia viva como la diversidad de especies son máximas en comparación con el resto de los biomas terrestres. El bosque pluvial tropical alcanza su máxima extensión en una zona comprendida entre los 10º de latitud N y S.

Si nos alejamos fuera de estos límites, la pluviometría se reduce rápidamente dando lugar a la aparición de estepas – llamadas sabanas en África y América –, que aunque en principio incluyen un estrato arbóreo abierto, van haciéndose cada vez más pobres en plantas leñosas a medida que nos apartamos del ecuador. En las sabanas, el estrato herbáceo de este bioma está formado por gramíneas que alcanzan a veces más de un metro de altura. En África, la abundancia de las herbáceas durante la estación húmeda permite la multiplicación de los ungulados de gran tamaño: cebras, búfalos, antílopes, gacelas y otros herbívoros. La biomasa de los mamíferos llega a alcanzar valores inigualables: en ninguna región del mundo aparece espontáneamente tal concentración de grandes mamíferos.

Los desiertos, cuya extensión máxima se establece al nivel de los trópicos, suceden a la sabana sin transición neta. Vienen caracterizados por las mínimas precipitaciones que reciben, inferiores a los 200 milímetros/año, y por el elevado grado de aridez, tanto más grande cuanto menores y más irregulares son las lluvias: en las zonas hiperáridas de la biosfera llega a haber más de doce meses seguidos sin agua. La cubierta vegetal es escasísima y está constituida por plantas vivaces leñosas y xerófilas o por anuales de período vegetativo muy corto. Las partes subterráneas de estos vegetales están muy desarrolladas como adaptación a la extrema sequía y a la poca variación de temperatura. La biomasa es, por consiguiente, muy pequeña, igual o inferior a unas 20 toneladas/hectárea, y pobre la diversidad de especies.

Más allá de los 30º de latitud la pluviometría vuelve de nuevo a ascender, de forma que las comunidades se diversifican y su biomasa vuelve otra vez a ser considerable.

Los ecosistemas mediterráneos, muy variados y complejos, corresponden a zonas templado-cálidas caracterizadas por un período más o menos largo (que supera en ocasiones los cuatro meses) de sequía estival. Las precipitaciones, a menudo torrenciales, se distribuyen principalmente durante los equinoccios de primavera y otoño. Aparecen estos biomas en ambos hemisferios entre los 30º y 50º de latitud, principalmente en torno al mar Mediterráneo, desde Marruecos y la Península Ibérica hasta el Cáucaso, pero también en otras regiones del mundo como Australia, Chile y en el Oeste de Estados Unidos.

Las formaciones potenciales de estos ecosistemas son los bosques esclerófilos (con dominancia de especies vegetales con hojas perennes duras y gruesas como los géneros Quercus y Eucalyptus), aunque en algunas ocasiones lo son de bosques perennifolios de coníferas. El hombre ha favorecido esta última formación ampliando notablemente los pinares en la región mediterránea. Cuando el bosque esclerófilo se degrada se transforma generalmente en formaciones arbustivas (chaparrales, maquis o garrigas) de carácter xeromorfo.

Las regiones templadas, situadas en latitudes medias, están ocupadas fundamentalmente por dos biomas. En primer lugar, en aquellas regiones con abundante pluviometría los inmensos ecosistemas forestales que allí se establecen están caracterizados por la presencia de especies de hoja caduca .

Este bioma de los bosques caducifolios templados cubría antiguamente toda la Europa templada (incluso la parte meridional de Escandinavia) desde el Atlántico hasta la vertiente siberiana del Ural, China septentrional y central y las regiones del continente norteamericano situadas al este desde el meridiano 100 hasta la latitud de Saint-Laurent. Estos ecosistemas son, por el contrario, casi inexistentes en el hemisferio sur (salvo en Australia y Nueva Zelanda), debido a la escasez de tierras emergidas más allá del paralelo 40º S.

En Europa este bioma está representado por bosques de robles y hayas, según las variaciones locales en humedad atmosférica, dentro de los que se encuentran otras especies menos abundantes como tilos y arces. El bosque caducifolio templado, de diversidad de especies bastante elevada, posee una clara estratificación arbustiva y herbácea. Las especies que componen estos estratos poseen cortos períodos vegetativos y están adaptadas a las particulares condiciones del subsuelo del bosque que permanece sometido a una intensa penumbra desde el comienzo de la estación cálida por la rápida e intensa entrada en foliación de las especies arbóreas.

El bosque caducifolio templado alberga una importante biomasa que, no obstante, es inferior a la de los biomas tropicales. El robledal puede llegar a tener más de 400 toneladas en materia viva por hectárea, mientras que la selva tropical supera las 500 toneladas/hectárea.

En las zonas templadas en que las precipitaciones son insuficientes para permitir el desarrollo de los árboles, en lugar de bosques aparecen enormes estepas, muy frecuentes en el hemisferio boreal. La «pradera» norteamericana es un buen ejemplo de este bioma, caracterizado por la predominancia del estrato herbáceo de gramíneas.

Los suelos de las estepas presentan grandes diferencias con los de los bosques templados establecidos en análogas latitudes y sobre unos mismos substratos geológicos. Son mucho más ricos en humus que los suelos forestales equivalentes; en efecto, por causa de la brevedad del ciclo vegetativo de las plantas herbáceas, se produce una importante acumulación de materia orgánica, de tal forma que la humificación es más fuerte que la mineralización. Además, y en razón del clima, la evaporación es superior a la pluviometría, lo que se traduce en una ausencia de lixiviación y en una acumulación de sales minerales – particularmente de calcio y potasio – en las capas superficiales. No es raro por consiguiente, que ciertos suelos de estepa como los chernozem (tierras negras de Europa oriental Y América del Norte) figuren entre los más fértiles del globo.

Las estepas de las zonas templadas, antaño pobladas por grandes herbívoros, han sido desde hace mucho tiempo utilizadas por el hombre para el pastoreo o para el cultivo de cereales en aquellas zonas en las que la pluviometría lo hacía posible. La sobreexplotación de estas regiones estépicas ha conducido hacia la degradación irreversible de estos ecosistemas y a su transformación en desiertos.

La taiga o bosque boreal (subárctico) de coníferas es uno de los más importantes biomas del hemisferio norte. Cubre el escudo siberocanadiense a lo largo de una docena de millones de kilómetros cuadrados, extendiéndose aproximadamente entre los 45º y 57º de latitud norte. No obstante, sobrepasa localmente el círculo polar en Alaska, en Siberia y en Escandinavia.

El bosque boreal de coníferas se establece en unas regiones en las que las precipitaciones son bastante débiles (entre 400 y 700 mm), pero distribuidas a lo largo de todo el año, con un máximo estival. A causa de las condiciones climatológicas y de la cubierta vegetal, los suelos boreales, en permanente lixiviación, son de pH ácido y pobres en cationes, sobre todo en los horizontes superiores del suelo, en los que se acumula la materia orgánica. La diversidad de especies de este bioma es bastante reducida y su biomasa, inferior a la de otros sistemas forestales, aunque no obstante alcanza las 250 toneladas/hectárea.

La tundra es el bioma que ocupa las regiones comprendidas entre el límite natural de los árboles hacia los polos y las zonas parabiosféricas árcticas y antárcticas. Su distribución es casi enteramente boreal por causa de la ya comentada escasez de tierras emergentes entre el paralelo 45 y la Antártida, en el hemisferio austral. Ocupa sobre todo territorios situados más allá del círculo polar en el antiguo continente, pero desciende por bajo de los 60º N en Alaska y Labrador.

La tundra está formada por un mosaico de ecosistemas cuya composición botánica está condicionada por factores edáficos y climáticos. La brevedad de la estación vegetativa (sesenta días de media) y la parquedad de las temperaturas estivales (siempre por debajo de 10º C) constituyen sus principales factores limitantes. A causa de la gran duración del período invernal y del rigor de las temperaturas, el suelo de la tundra (permafrost) está helado permanentemente en profundidad, sólo unos cuantos decímetros de las capas superficiales pueden deshelarse durante el exiguo verano. Esta estructura y génesis edáfica impide el drenaje de las aguas superficiales y origina formaciones particulares de estas regiones árcticas como los suelos poligonales.

La composición florística de los ecosistemas es poco diversificada, y varía localmente según la latitud, las precipitaciones y otros factores ecológicos. Las plantas arbustivas (brezos, sauces y abedules enanos) aparecen en las zonas menos septentrionales y frías. En otras situaciones son plantas herbáceas – gramíneas y Carex principalmente – y criptógamas – como los líquenes del género Cladonia – los que se establecen y sirven de alimento a los herbívoros (renos y caribús). La biomasa es pequeña, del orden de 30 toneladas/hectárea, es decir apenas superior a la de los desiertos. Como en éstos últimos, aunque por causas climatológicas muy distintas, el estrato subterráneo es muy importante.

Biomas marinos

A pesar de que la zonación en latitud de los biomas se presenta como algo claramente definido cuando se estudia su distribución sobre la superficie de los continentes e islas, no ocurre lo mismo con lo que respecta al estudio de la hidrosfera.

A causa de la isotropía del medio acuático, los factores físico-químicos varían mucho menos y de forma más lenta que en el medio terrestre. Los fenómenos de convección y difusión de sustancias solubles, junto con las corrientes marinas, aseguran una cierta uniformización de los factores abióticos, lo que limita el número de hábitats posibles y hace difícil la distinción de biomas. Los oceanógrafos no utilizan desde luego este término. Las variaciones climáticas tienen menor amplitud en la hidrosfera que en los ecosistemas terrestres, lo que también hace aleatoria la existencia de una zonación neta en latitud de las biomasas de las diversas comunidades oceánicas.

Tan sólo algunas biocenosis presentan zonación latitudinal. Este es el caso de los arrecifes de coral para cuyo desarrollo se necesitan temperaturas altas en el agua, superiores a los 20º C, lo que justifica la estricta localización de las madréporas en la zona intertropical. También las biocenosis circumpolares están localizadas en latitud y caracterizadas por especies adaptadas a las aguas frías.

Realmente, al mismo nivel que la luminosidad y más todavía que el de la temperatura, la concentración en fosfatos y nitratos del agua marina, constituyen un factor limitante primordial para el desarrollo de las biocenosis oceánicas. Esto ocurre también en los ecosistemas lacustres: estanques, lagos, etc. El papel esencial que estos elementos minerales juegan puede intiurse sin más que citar el suceso, aparentemente paradójico, de que los mares árcticos y antárcticos, a pesar de sus bajas temperaturas, tienen las biomasas más elevadas entre las que pueden encontrarse en la hidrosfera. La explicación es bien simple: la fusión del hielo en primavera engendra corrientes de superficie que provocan indirectamente la ascensión de aguas profundas cargadas de bioelementos. Como resultado inmediato se produce una increíble proliferación fitoplanctónica desde los primeros momentos de la estación favorable, y junto con ella la aparición de numerosos vertebrados e invertebrados atraídos por las óptimas condiciones creadas para su nutrición.

En términos generales, las mayores concentraciones de materia viva y las biocenosis más ricas se encuentran al nivel de la plataforma continental cualquiera que sea su latitud. Estas zonas están siempre próximas a la desembocadura de los ríos que descargan en ellas los nutrientes y sedimentos extraídos y transportados, lo que implica un importante flujo de fósforo y nitrógeno. Por eso no es sorprendente el que los estuarios y marismas se encuentren, junto con las aguas litorales polares y los arrecifes de coral, entre las regiones oceánicas de mayor biomasa.

Por el contrario, las aguas azules tropicales, muy pobres en bioelementos, son casi desérticas y albergan una débil biomasa, a pesar de la considerable diversidad de sus biocenosis.

Zonación en altitud

En función de la altitud, la zonación de la biosfera está todavía más definida que en latitud. Desde el fondo de las profundidades oceánicas hasta la cima de las más altas montañas, presenta una sucesión de medios muy diferentes.

El dominio oceánico se extiende desde las fosas más profundas (aproximadamente 11,000 m) hasta la cota 0 (superficie de los mares). La profundidad media es de 3,800 metros. La existencia de una plataforma continental, delimitada por una brusca ruptura de la pendiente (talud continental) situada hacia los -200 metros permite distinguir: una provincia nerítica, con concentraciones en bioelementos muy variables según los aportes fluviales y otros factores, y una provincia oceánica, más alejada de las costas, con aguas de gran constancia fisioquímica y con profundidades por encima de los 200 metros. Esta última ocupa una superficie igual a los 9/10 de la oceánica total.

Más importante es todavía la distinción entre zonas eufótica y disfótica:

1. La zona eufótica corresponde a la región en la que penetra la luz y en la que por consiguiente es posible la fotosíntesis. Todos los organismos autótrofos (algas y fitoplancton) se concentran en estas aguas que no sobrepasan generalmente los 100 metros de profundidad, tanto en los océanos como en los lagos continentales más transparentes. Tan sólo pues una pequeña capa superficial es responsable de toda la producción primaria del medio acuático.
   
2. La zona disfótica, que se extiende por debajo de los 100 metros está caracterizada por una permanente oscuridad y desprovista por tanto de organismos autótrofos. Los heterótrofos – principalmente invertebrados – se nutren a expensas de la materia orgánica sintetizada por los productores de las capas superficiales, que alcanza estas profundidades en forma de cadáveres y restos de la excreción de los organismos de la zona eufótica, en perpetua sedimentación hacia los fondos abisales.
   

La zonación vertical de las biocenosis terrestres aparece muy netamente en las regiones continentales de relieve acusado. Desde muchos puntos de vista, la distribución en altitud de las comunidades ecológicas es muy parecida a la distribución latitudinal de los principales biomas. La extensión vertical máxima de la biosfera se alcanza en las regiones ecuatoriales y disminuye progresivamente hasta el nivel del mar en las zonas polares.

El límite superior de los vegetales fotosintéticos está situado entorno a los 6,000 metros de altitud. Por encima de este nival entramos en la región de nieves eternas. Para los humanos, el límite superior de su hábitat se sitúa en la región de las praderas alpinas, a 5,200 metros de altura (en los Andes). La pradera alpina es una tundra de montaña, desprovista de árboles; está ocupada por hierbas o sufrútices (=plantas semejantes a arbustos, generalmente pequeñas y solo lignificadas en la base) de porte almohadillado. Las especies vegetales que allí se establecen están adaptadas a las particulares condiciones climáticas reinantes (gran insolación, variaciones térmicas de marcada amplitud, menor presión atmosférica, etc.).

El límite superior de los bosques se encuentra a 4,500 metros, aunque realmente éstos raramente superan los 4,000 metros, incluso en las regiones ecuatoriales. La actividad agrícola tampoco es posible por encima de los 4,500 metros, ni siquiera en las zonas tropicales. La altitud media de los continentes – 875 m – corresponde pues con la zona de desarrollo óptimo de bosques, praderas y cultivos, ecosistemas éstos de importancia relativa en función de la región considerada.

El Ecosistema Urbano
(Ecosistema «URBS»)

Origen y Desarrollo

El territorio ocupado por una sociedad humana se distingue por ecosistemas, a menudo artificiales, cuya acomodación refleja a la vez la naturaleza de la región y el trabajo de las personas.

El trabajo humano se basa, efectivamente, en la utilización de los recursos naturales irregularmente distribuidos en el espacio y que pueden cambiar con la estación del año; el hombre los recolecta, los transporta, los almacena, los modifica y los utiliza. Hay producción y consumo.

Primeramente, el hombre vivió de la recolección y de la caza; luego se unió a plantas y animales a través de relaciones mutualistas: descubre y desarrolla la agricultura y la ganadería y tiende a establecerse. La localización de las residencias humanas responde a influencias del medio:

• Proximidad de los lugares de producción (pescadores en las orillas del mar, agricultores entre sus cultivos, leñadores en el bosque);
• Proximidad de las fuentes de agua y de combustible;
• Protección, etc.

El tipo primitivo de establecimiento es homogéneo: todos los habitantes producen y consumen lo que necesitan: economía de subsistencia. Las granjas, inicialmente aisladas, tienden a agruparse en aldeas y pueblos; la población es con frecuencia fija, sedentaria (aunque algunas poblaciones llamadas nómadas se desplazan con sus rebaños y enseres).

Aparecen entonces dos tipos distintos de parajes: el lugar de explotación de los recursos naturales (campos, canteras, minas...) y el lugar de utilización por los consumidores, o lugar de consumo. Estas partes se unen mediantes vías de comunicación que pueden transitar por una manufactura o lugar de transformación, donde se reúne un equipamiento más o menos completo.

Surge una organización económica que utiliza productores y consumidores y favorece el desarrollo de una vida urbana, en un centro cada vez más desarrollado en el que se crean servicios especiales, públicos o privados, para facilitar la vida de todos (casas comunales, almacenes, escuelas, hospitales, etc.).

Se desarrolla así un tipo de residencia heterogénea en la que diversos grupos de habitantes tienen distintas profesiones, y donde existen diversos tipos de instalaciones productivas; se desarrolla una economía de intercambio (de mercado), en un ambiente comercial.

La villa y la ciudad, ejemplos de este ecosistema urbano, pueden extenderse considerablemente, instaurándose una tal circulación de gentes y tales facilidades de transporte que apenas se puede hablar de régimen sedentario, sino más bien de régimen circulatorio.

Desde los tiempos más remotos, las relaciones "agrícolas" de las personas con la vegetación se refuerzan mediante relaciones psicointelectuales no menos importantes; la botánica y la medicina fueron largo tiempo confundidas. Para honrar a los dioses o a los muertos, o para apaciguarlos, se plantaban jardines o bosques sagrados, sin nada en común con huertos o vergeles, y en los que se rendía culto a las divinidades de los árboles, de los bosques y de las aguas.

El ambiente vegetal era también fuente de fantasía, de reflexión y de discusión; bosques y jardines, más o menos elaborados según las reglas y principios que variaron con las civilizaciones y los siglos, marcan toda la historia de la humanidad, de la que constituyen un arte mayor, que asocia los vegetales a la agricultura, la escultura, la hidráulica, etc.

Estos jardines son los antecesores de los parques y espacios verdes de las ciudades y metrópolis modernas.

Se observa entonces un rápido trasvase de la mano de obra del sector primario de producción de materias primas hacia el sector secundario de manufacturas de dichos materiales, y de ahí al sector terciario de servicios.

Considerando que el ciudadano tiene un deseo medio de desplazarse diariamente a pie unos diez minutos (1 km), se llega a la noción de una unidad óptima de ciudad circular inscrita en un cuadrado de 2 km de lado. Esta unidad tiene 50,000 habitantes (villa); pero cuando las fábricas, almacenes y oficinas se acumulan en su interior, la villa crece constantemente por migración centrípeta a partir de los campos, y paralelamente existe una pujante ola de migración centrífuga de las residencias hacia las zonas suburbanas periféricas.

Este crecimiento dialéctico de la ciudad por concentración y descentralización al mismo tiempo, lleva a una forma nueva de establecimiento humano: la metrópolis, que es un área urbana extensa con una ciudad central densa; su masa crítica parece ser de unos dos millones de habitantes.

Equística, ciencia del establecimiento de las poblaciones humanas

Para Doxiadis (Doxiadis, C.A.: Ekistics, An Introduction to the Science of Human Settlements, Hutchinson, 527 p. Londres, 1968), en la formación de los establecimientos humanos concurren cinco elementos: la naturaleza (clima, suelo, vegetación, fauna, recursos minerales, agua...) es el continente, el hombre es el contenido, que forma grupos sociales o sociedades, con estratificación social, desarrollo económico, salud y bienestar, cultura, educación. El grupo social crea, para protegerse, refugios o "cascarones" (casas, almacenes, escuelas, hospitales, industrias..) unidos por redes (distribución de agua o de electricidad, sistemas de transporte o de comunicación, alcantarillado...).

Una combinación bien equilibrada de dichos elementos representa una instalación lograda.

La ciencia de los fenómenos que condicionan el establecimiento humano ha sido llamada equística por Doxiadis. Se basa en cinco grandes principios, que desde siempre han guiado al hombre en la forma de sus establecimientos:

1. Maximación de los contactos potenciales con los elementos naturales (árboles y agua, por ejemplo), con las demás personas y con los trabajos humanos (edificios y carreteras).
   
2. Minimación del esfuerzo requerido para la realización de dichos contactos.
   
3. Optimación del espacio protector de las personas.
   
4. Optimación de la calidad de las relaciones entre la persona y su entorno. Este principio conduce al orden fisiológico y estético, e influye en la arquitectura y el arte.
   
5. Organización de los establecimientos para realizar una síntesis óptima de los cuatro principios anteriores; esta optimación depende del tiempo y del espacio, de las condiciones presentes y de la habilidad del hombre en realizar una síntesis. Cuando se ha terminado la creación de un sistema óptimo y armónico de paredes, techos, pisos, puertas y ventanas, que permite maximar los contactos potenciales (primer principio) empleando para ello un mínimo de energía (segundo principio), a la vez que permite el aislamiento (tercer principio) y establece las relaciones que se deseen con el entorno (cuarto principio), se puede hablar de un establecimiento humano logrado: el equlibrio entre el hombre y el medio que él ha construido queda instaurado.
   

Doxiadis considera que todo establecimiento humano puede ser clasificado, en función del número de habitantes, en unidades, siendo las principales:

• La persona
• El dormitorio
• El hogar familiar o vivienda
• El grupo de casas
• La ciudad tradicional
• La metrópolis
• La megalópolis
• La ciudad universal (ecumenópolis)

Es útil distinguir entre metrópolis y megalópolis. Mientras la metrópolis tiene una estructura derivada de un solo centro (mononuclear), la megalópolis es polinuclear, formada por la unión progresiva de ciudades próximas.

El nacimiento, crecimiento y desarrollo, y el declive de los distintos establecimientos humanos, dependen de la aplicación de 11 fuerzas equísticas.

1. Las fuerzas de la gravedad impulsan el establecimiento de los habitáculos en las partes más bajas y llanas del territorio.
2. Las fuerzas de la biología y
3. Las fuerzas de la fisiología hacen intervenir las cualidades biológicas y fisiológicas del hombre; actúan especialmente en los establecimientos primitivos y rurales.
4. Las fuerzas de la sociedad conducen a la concentración humana para realizar determinadas actividades en común (agrupación por oficios, por lugar de origen, etc.).
5. Las fuerzas del movimiento destacan la necesidad humana de desplazarse efectuando un esfuerzo mínimo, e introducen la noción de equidistancia en relación al tiempo.
6. Las fuerzas de seguridad resultan de la inquietud del hombre ante los peligros de todo tipo que le amenazan.
7. Las fuerzas de organización interna y
8. Las fuerzas de organización externa están ligadas con la necesidad general de los hombres (que se hacen políticos) de organizarlo todo (asociaciones o comités que se ocupan de los problemas más diversos).
9. Las fuerzas de crecimiento resultan de la necesidad que manifiesta el hombre de controlar y guiar el desarrollo de sus establecimientos, de modo que toda parte nueva se integre en el conjunto preexistente con un esfuerzo mínimo.
10. Las fuerzas de organización jerárquica traducen la voluntad del hombre oponiéndose al aumento de la entropía de los sistemas e impidiendo su desintegración.
11. Las fuerzas geográficas deciden la forma de los establecimientos.

La respectiva influencia de estas fuerzas actúa de modo distinto según la importancia del establecimiento; al ir de las unidades equísticas menores a las mayores, hay una disminución porcentual de las fuerzas derivadas de las dimensiones físicas del hombre y de su energía personal, y un aumento progresivo de las que derivan directamente de la naturaleza y que actúan como un sistema de desarrollo y de operación. Por ejemplo, para una región en vías de convertirse en una megalópolis (Costa Azul franco-italiana, por ejemplo), las principales fuerzas que intervienen son las siguientes: 1, 5, 9, 10 y 11.

Las condiciones de la naturaleza

El ecosistema "urbs" es una interpenetración de elementos naturales y artificiales (debidos a la inteligencia humana), unidos mediante profundas interacciones.

Topografía e hidrografía

La ciudad es un ecosistema complejo establecido, por diversas razones, en un medio cuya topografía y red hidrográfica tienen implicaciones físicas y sociales importantes. La estructura física de la ciudad está, naturalmente, en relación con el relieve más o menos accidentado y los cursos y mantos acuíferos. Hay, pues, ciudades horizontales y ciudades onduladas, y aún otras oblicuas (cuando se establecen en las pendientes de las montañas). Del mismo modo hay ciudades con río, otras con muchos canales y otras secas.

Tipos de suelo y clima

En la ciudad reinan una serie de condiciones climáticas muy distintas de las correspondientes a los campos cercanos.

1. Hay un predominio de superficies de tipo rocoso. Los materiales de los que está construida la ciudad conducen el calor con una rapidez tres veces mayor que un suelo esponjoso y más o menos húmedo. Es decir, que la piedra, el ladrillo, el cemento o el asfalto aceptan más calor en menos tiempo, acumulándolo en mayor proporción al cabo del día.
   Las estructuras de la ciudad poseen orientaciones más contrastantes que las de un ecosistema natural: las superficies de los muros, calles y techos funcionan como un laberinto de reflectores, absorbiendo la energía o dirigiéndola hacia otras superficies absorbentes; de hecho, toda la superficie ciudadana acepta o almacena calor, mientras que en un ecosistema son especialmente las superficies externas las que muestran actividad.
   La ciudad es, pues, un sistema eficaz para emplear la luz solar para calentar grandes volúmenes de aire.
   
2. La ciudad es un prodigioso generador de calor, especialmente en invierno en las regiones no tropicales, cuando las calefacciones están en marcha. Pero también en verano las fábricas y los automóviles expelen aire caliente.
   
3. La ciudad utiliza las precipitaciones de manera particular. La lluvia se desliza rápidamente hacia regueros, desagües y cloacas. Esto aumenta todavía más el calor disponible, ya que no debe ser empleado, como en el campo, para vaporizar el agua.
   
4. El aire de la ciudad posee una composición peculiar: contiene contaminantes sólidos, líquidos y gaseosos, aunque el 80 por ciento de las partículas son tan pequeñas que permanecen suspendidas durante días, formando una "nube" que, si refleja la energía solar, frena la emisión de energía procedente de la red urbana y del calentamiento artificial por camiones, autobuses, hogares, etc.
   Esto hace que el aire de la ciudad sea claramente más caliente que el del campo circundante; como promedio, la temperatura es de 1 a 2°C superior, a mediodía y en época de sol (París, Francia, con un exceso de 1.7°C, se halla como desplazado 2° de latitud hacia el sur); durante una noche apacible, la diferencia puede alcanzar los 5 u 8 grados. Este aire caliente asciende y es reemplazado por aire más fresco procedente de la periferia, con lo que se establece un ciclo. La columna de aire cálido que se eleva por encima del centro (isla térmica), contiene polvo fino y humos en abundancia; las partículas más finas siguen el movimiento del aire y no caen hasta llegar a la periferia, mientras otras permanecen en suspensión sobre la ciudad o, después de cierto tiempo, forman una campana o "cúpula de polvo". Durante la noche, las partículas actúan como núcleos de condensación de la humedad atmosférica: se forma una niebla que desciende cada vez más sobre la ciudad, formando un smog que hace más lento el enfriamiento del aire y reduce la visibilidad, además de hacer peligrosa la respiración. En invierno, esta cúpula hace de pantalla frente a los rayos solares, y la temperatura de la ciudad baja; se hace necesario quemar más combustible y, con ello, aumenta la formación de smog. Esta cadena de acontecimientos conduce a la contaminación atmosférica de la ciudad.
   

La ciudad crea, pues, su propio clima. Por ejemplo, una ciudad de Estados Unidos, de latitud media, recibe sobre una superficie horizontal un 15 por ciento menos de energía solar que el campo circundante; en cuanto a las radiaciones ultavioleta, recibe un 5 por ciento menos en verano y un 30 por ciento menos en invierno.

Los períodos de gran calma atmosférica son un 15 por ciento más frecuentes en las ciudades, y en cuanto a nieblas, las hay un 30 por ciento más en verano y un 100 por ciento más en invierno. Las precipitaciones sobre la ciudad son superiores a las del campo en un 10 por ciento, produciéndose este exceso sobre todo en forma de lloviznas, en días en los que apenas llueve en los campos. Inversamente, la humedad relativa anual es un 6 por ciento inferior a la del campo (un 2 por ciento en invierno y un 8 por ciento en verano).

Los factores mencionados tienen su incidencia biótica: por ejemplo, los periodos más largos sin heladas y la temperatura media más elevada hacen más largo el periodo vegetativo de las plantas y adelantan la época de floración. A pesar de ello, en ciertos casos se adelanta la caída de las hojas.

Es evidente que el clima de la ciudad se divide en mesoclimas según los barrios; pero como todo ecosistema, la ciudad es un conjunto de microclimas tan numerosos como variados: todo edificio crea un microclima luminoso, cálido y seco en la orientación sur, y otro umbrío, frío y húmedo en la exposición norte; las fábricas quedan envueltas por niebla espesa, lo que altera la economía térmica del lugar, etc.

Además, hay criptoclimas: se trata especialmente de dormitorios y habitaciones e interiores de automoviles; se ha demostrado experimentalmente que la temperatura interior de los automóviles expuestos al sol es notablemente superior en los de color negro que en los blancos; dicha temperatura puede llegar a superar la del cuerpo humano.

El hombre se siente cómodo en su casa con niveles entre 18 y 22 °C, pero es capaz de construir sus habitáculos en zonas del planeta en las que la temperatura queda entre -76 y +63 °.

Las biocenosis

Aunque en el ecosistema urbs domine la población humana (antropocenosis), las biocenosis que forman la masa de seres vivos son de extraordinaria complejidad.

Podemos distinguir:

• Poblaciones de especies que encuentran en la ciudad un medio favorable, incluso ideal, para su desarrollo (gorriones, mirlos); en ciertas ocasiones, pueden constituir plagas (moscas, ratas, palomas);
• poblaciones de especies reliquias que subsisten más o menos bien adaptándose a las nuevas condiciones;
• poblaciones de vaivén, que viven fuera de la ciudad pero se introducen en ella con cierta profundidad, en determinados momentos, para buscar alimento (paros, chovas, grajos, ardillas, etc.)

En las zonas edificadas

En las zonas edificadas , y todavía más en las casas habitadas por humanos, cohabita gran número de plantas y de animales, algunos de los cuales son amigos voluntariamente introducidos.

Entre los amigos están todos los animales domesticados desde antiguo, como el perro y el gato, aunque también se crían animales no domesticados como leones, llamas o boas. Igualmente, es común encontrar aves y peces confinados (en pajareras o peceras).

Inmóviles, silenciosas y mudas, las plantas de interior no por ello hacen menos "compañía", y su mantenimiento puede exigir un dispendio de energía igual al que necesitan los animales.

Los principales enemigos de las personas son, entre todo, las bacterias y sus vectores: pulgas, chinches, ratas, etc. Las ratas son mal consideradas debido a que se pasean por las cloacas y a que propagan enfermedades; en numerosas ciudades su población iguala a la de los humanos, y producen considerables pérdidas de productos alimenticios. Los ratones apenas son menos malos.

Los edificios ofrecen tres tipos principales de biotopos a una flora y fauna variadas:

1. Los sótanos, oscuros y de humedad relativa alta y temperatura constante y baja. Contienen restos orgánicos y productos alimenticios almacenados. El reino de los hongos proporciona una enorme variedad de mohos, cuyo desarrollo depende, ante todo, del grado de humedad del aire.
   La rata de cloaca, el ratón, las cochinillas, etc., son muy frecuentes en estos lugares. Cabe señalar, como particularidad, una fauna extremadamente variada de insectos y ácaros micófagos, comedores de mohos.
   
2. Los lugares habitados, iluminados, con microclima seco y temperatura cálida durante todo el año, están igualmente poblados por una fauna variada, en especial por xilófagos (que se alimentan de madera) que viven en las vigas, los muebles y parqués y son distintos según las clases de madera; los ácaros del polvo, que se alimentan de los productos de erosión de paredes, tapicerías, libros viejos, etc., son acosados por los pseudoescorpiones. Diversas plagas afectan las provisiones (cucarachas, gusanos y gorgojos de la harina ,etc.) o los vestidos (polillas, cucarachas). Procedentes del exterior, penetran en las cocinas y comedores moscas de todo tipo, donde buscan alimento.
   
3. Los graneros presentan alternativamente intenso calor y temperaturas bajas, con una humedad atmosférica bastante escasa. Invadidos a veces por ratones, ofrecen la particularidad de cobijar, en el interior de los maderos secos, insectos que proliferan durante varias generaciones sin salir de allí.
   

Espacios verdes

Los espacios verdes urbanos son principalmente los siguientes:

• Los parques, plazas y jardines públicos y privados, a menudo con alternancia de césped, boscaje y parterres o zonas de cultivo de plantas; muchos de ellos poseen valor histórico.
• Los bosques incorporados.
• Las zonas agrícolas incorporadas.
• Jardines en el interior de las manzanas de casas.
• Los terrenos deportivos.
• Las avenidas, plazas y enclaves plantados con árboles.
• Los cementerios.
• Los espacios verdes educativos: jardines botánicos o zoológicos, arboretum.

Hay que añadir las propiedades abandonadas que pueden contener zonas seminaturales conservadas (bosquecillos, marismas, estanques), y los terrenos baldíos.

Los espacios verdes periféricos son también muy numerosos, y en parte del mismo tipo que los urbanos. De todos modos hay que incluir los bosques y campos periféricos, los cultivos de hortalizas, los bordes de las carreteras y los aeropuertos.

Los parques y jardines, así como los árboles plantados a lo largo de las avenidas, cobijan una fauna enormemente variada, animada por pájaros y a veces por ardillas. Si bien todo el mundo sabe los numerosos beneficios que estos elementos vegetales proporcionan (purifican el aire, retienen el polvo, aíslan del ruido, tranquilizan la vida, son lugares de reposo, etc.), a menudo son ignoradas ciertas desventajas: por ejemplo, el polen de las flores, y sobre todo las esporas de ciertos hongos, pueden originar alergias importantes.

Los gases contaminantes producen una limitación de la diversidad: entre los animales se observa una gran escasez de saltamontes, orugas y caracoles. Los líquenes epifitos desaparecen del todo del tronco de los árboles y son remplazados por algas verdes particularmente resistentes.

Los hongos y bacterias son menos conocidos, así como la fauna de los suelos urbanos. De todas formas, no olvidemos que la atmósfera de los espacios verdes está mucho menos contaminada por gérmenes microbianos. Por ejemplo, en 1 metro cúbico de aire de la ciudad de Paris hay (en número de microorganismos):

Grandes almacenes	4 000 000
Calle de Rívoli	5 500
Parque Montsouris	760
Bosque de Fontainebleu	50

Las masas de agua (espacios azules) hay que añadirlas a los espacios verdes, puesto que mantienen una variada vegetación de plantas superiores sumergidas y de fitoplancton, inciadores de cadenas tróficas terminadas en diversas especies de peces. Las larvas de mosquito pueden ser numerosas. Las biocenosis de estos lugares difieren escasamente de las de las masas de agua naturales.

La antropocenosis

Lógicamente es el compartimiento más importante del ecosistema urbano, y en el cual cada detalle viene determinado por la inteligencia humana, aunque no siempre es beneficiosa.

Las propiedades de la demografía humana tienen una gran influencia, especialmente en los barrios y bloques de casas.

La densidad por bloque es importante; hay que diferenciar la densidad bruta, o relación entre el número de habitantes y la superficie total, y la densidad neta, que relaciona el número de habitantes con la superficie residencial, correspondiente a la superficie de ocupación de los inmuebles residenciales y de sus jardines y patios respectivos.

Las procedencias (raza, nacionalidad, provincia), con frecuencia dispares, quedan patentes en el comportamiento humano.

Las piramides de edad varían según los barrios, así como con las profesiones, cuya confluencia en ciertos barrios complementa la heterogeneidad de los grupos sociales, debido a una política de la vivienda basada en los beneficios económicos.

Al igual que las plantas y los animales, los seres humanos pueden clasificarse en grupos socioecológicos, que se distribuyen de un modo determinado a través de la transección.

La ventaja que ofrece la ciudad es que permite una mayor orientación profesional, a causa de una mayor división del trabajo (libre elección de la profesión), lo que implica, a pesar de ello, una complementaridad en la realización de una unidad económica.

La morfología

El tejido urbano

La ciudad posee una morfología definida por la red urbana. A las zonas edificadas se añaden las calles y avenidas y otras vías de circulación, los espacios verdes y azules, los espacios libres, etc.

Quienes han intentado liberar la estructura espacial de una ciudad, a través de numerosas adiciones realizadas en el transcurso de los años, han llegado a tres tipos principales:

• La estructura en zonas concéntricas;
• La estructura en sectores radiantes (estructura sectorial);
• La estructura en mosaico, en núcleos múltiples.

En realidad, estos tres tipos estructurales pueden superponerse en una misma ciudad, ya que corresponden a espacios sociales distintos caracterizados por la dominancia de ciertos grupos socioecológicos de la antropocenosis:

• Variación concéntrica del estatuto familiar;
• Variación sectorial del estatuto socioeconómico;
• Segregación de grupos étnicos particulares en núcleos aislados

El crecimiento y desarrollo

La ciudad, como los individuos, crece y se desarrolla. Se comprueba que, en general, las ciudades más pobladas y más industrializadas son justamente las que atraen más la población y la industria, lo que crea problemas terribles de espacio nuevo y de utilización del aún disponible.

La expansión de las ciudades se realiza a expensas de los campos circundantes, y a menudo en detrimento de tierras fértiles. La extensión del centro también perjudica las estructuras que lo rodean, transformándose barrios residenciales en barrios comerciales, mientras se instalan industrias en los campos periféricos. Pasamos así a la metrópolis multinuclear (megalópolis).

Patología, contaminaciones y terapética

El ecosistema urbs puede verse afectado por las dolencias más dispares, afectando tanto a las construcciones como a las sociedades que las habitan, o a los espacios verdes. Puede sufrir invasiones de parásitos: palomas, ratas, bacterias del ciclo del azufre (que fabrican sulfato cálcico a partir del SO2, con lo que se deterioran las fachadas de caliza). O simplemente, puede envejecer; la gente pobre, segregada en las zonas céntricas envejecidas y escasamente verdes, las transforman en tugurios; si se eliminan para modernizar el barrio, esa misma gente irá a zonas periféricas a construir chabolas heterógeneas.

La contaminación atmosférica de las ciudades toma un aspecto multiforme, y suscita enormes discusiones. A menudo es difícil, incluso disponiendo de encuestas epidemiológicas, relacionar la contaminación directamente con las enfermedades, aunque la bronquitis crónica y el enfisema pulmonar salen con frecuencia a relucir. El cáncer de pulmón afecta mucho más a los fumadores, lo que dificulta la valoración de las encuestas.

Pero de todas maneras tenemos la suciedad de los depósitos de hollín, los ojos que escuecen y lagrimean, los humos y malos olores, y el cielo que por lo general no es azul. Sólo con esto basta para ver que son necesarias serias medidas, aunque sólo fuera para evitar el estrés psicosocial que engendra enfermedades y que verdaderamente es capaz de surgir de tal estado de cosas.

De las 180 toneladas de partículas sólidas (hollín), el 90 por ciento pueden ser filtradas en los lugares de emsión (chimeneas) antes de que se dispersen por la atmósfera. Por otro lado, el coste de la desulfuración casi completa del petróleo antes de su uso no es tan elevado.

Con este proceder, la contaminación de la atmósfera puede reducirse notablemente, si hay las adecuadas reglamentaciones. Los "smog" de Londres no son más que malos recuerdos desde que se votó el «Clean Air Act», que ha sido debidamente respetado.

Los espacios verdes se hallan afectados por daños debidos a la precipitación de SO2, o a los gases de escape de los vehículos. Las plantas más sensibles mueren. Se da el caso de muertes de hileras de árboles en las avenidas por acción subterránea del gas natural, o por acciones aéreas de índole diversa, como la intensa circulación de automóviles, la comprensión del suelo por acción de los peatones, etc.

La condición humana

Generalidades

La ciudad ha sido ocasión de contactos humanos estrechos e intensos, que se pierden cada vez más debido a la enorme extensión de las zonas pobladas. La unidad de vecindad es la base de intimidad entre ciudadanos; se favorece mediante la existencia de calles relativamente estrechas y espacios verdes suficientemente separados de las zonas edificadas; los contactos humanos se estimulan con las calles peatonales y con la reanimación del corazón de la ciudad y de los barrios históricos.

En las ciudades se permite todo tipo de originalidad, lo que favorece las posibilidades de innovación en todos los campos. Cultura y recreo, en todas sus formas, se organizan adecuadamente y se hacen accesibles con facilidad. La transferencia de información se realiza con gran rapidez e intensidad. La elevada movilidad profesional permite una gran diversidad de elección de la profesión.

A pesar de ello, el ciudadano se halla a menudo descontento; incluso las ventajas de la ciudad le producen insatisfacción. El medio laboral, el medio urbano, son causa de estrés, lo que conduce a los habitantes a preenfermedades, y a las llamadas enfermedades de la civilización.

El medio laboral humano

Los problemas que afectan la seguridad, la salud y el bienestar de las personas en los lugares donde trabajan toman, en la sociedad actual, una importancia creciente.

- La seguridad industrial implica esencialmente medidas de protección, contra los accidentes laborales y contra las enfermedades relacionadas con el trabajo.

- La higiene industrial hace referencia a la medicina y a la tecnología a un mismo tiempo. Numerosas afecciones o enfermedades se deben a factores físicos, químicos o biológicos del medio: ruido, calor, polvo, gases y humos, hongos, mohos y virus. Hace tiempo que llaman la atención los efectos del plomo, el mercurio y el fósforo, así como del benceno y el polvo de piedra.

- Los problemas ergonómicos conciernen a las relaciones entre los hombres y las máquinas (y el medio). Su campo de acción comprende:

1. La adaptación de las personas a sus trabajos.
2. La adaptación de la técnica, de la organización laboral y del medio, a las necesidades, capacidades y limitaciones de las personas.

Hay preocupación por:

• Problemas fisiológicos del trabajo, como el de la carga transportable, el calor, el frío, las vibraciones, la monotonía...
• Problemas de naturaleza anatómica y funcional, como el hecho de trabajar constantemente de pie o sentado. Las medidas antropométricas (talla media) y musculares deben fijar el patrón de la maquinaria.
• Problemas psicológicos. La mecanización y la automatización ponen en cuestión las capacidades mentales del trabajador. También se busca la máxima comodidad (temperatura, luz, colores) o la máxima eficiencia a través de la música funcional, etc.

- Los aspectos psicosociológicos. La satisfación del trabajador puede llevarle a rendimientos elevados; la insatisfacción y la alienación conducen al disgusto y al absentismo.

Las tensiones debidas a la vida urbana y sus incidencias psicológicas y médicas

Un punto capital es la tensión (estrés) ejercida sobre los ciudadanos por el entorno urbano, a través de estímulos físicos o psicosociológicos.

Esta tensión puede conducir a enfermedades producidas por una disfunción mental o somática; dichas enfermedades, llamadas de la civilización pueden ser, simplemente, la imposibilidad de ocupar un lugar (esencial, normal u óptimo) en la sociedad.

Las reacciones fisiológicas ante los estímulos psicosociales son las preenfermedades o las enfermedades.

Incluso si la excitación es normal, ciertos individuos (hipocondríacos) manifiestan síntomas de enfermedad. Si las tensiones sociales son intensas, prolongadas o repetidas con frecuencia, o si el organismo está predispuesto a actuar, la reacción puede ser una hiper, hipo o disfunción en uno o varios órganos: dolores musculares o vasomotores, palpitaciones cardíacas o modificación del peristaltismo gástrico (reacciones organoneuróticas); ello puede venir acompañado de reacciones emocionales: aprehensión, ansiedad, depresión (reacciones psiconeuróticas).

Las presiones debidas a la vida urbana

Las presiones que pueden suponerse son origen de estrés y enfermedad son numerosas en la vida urbana.

1) La sociedad en transformación:

1. Los procesos de urbanización,
2. los procesos de industrialización.

2) El ambiente urbano:

1. La densidad del establecimiento, acompañada de las dificultades para circular;
2. la densidad poblacional,
3. la estructura urbana y, particularmente, los transportes (trayectos demasiado largos, embotellamientos, dificultades de estacionamiento...).

3) La tecnología de la comunicación

La amplitud de los sentidos ha quedado aumentada mediante el progreso técnico: la vista con la televisión, el oído con el teléfono y la radio, el cerebro por las computadoras (=ordenadores), etc. Asistimos a una sobrecarga de información, a una continua solicitud a los órganos de los sentidos, lo que lleva a una sobreestimulación.

4) El automóvil

Otro problema: el automóvil, inicialmente medio de circulación, en la actualidad forma parte cada vez más de la residencia. Este nuevo cascarón, que le acompaña a todas partes por la ciudad, se asemeja progresivamente al caparazón de la tortuga o del caracol. El hacinamiento y la lentitud de circulación causan un estrés psicológico a las personas que se hallan al volante de sus autos, lo que contribuye ampliamente a hacer de ellas individuos excitados, incluso homicidas en potencia.

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Consecuencias de los datos ecológicos sobre la ordenación del espacio urbano

El crecimiento urbano está relacionado con un crecimiento económico, que se sirve de una mano de obra y de unos servicios abundantes, de importantes mercados de consumo, y de instituciones generadoras de progresos técnicos e innovaciones comerciales.

Por desgracia, debido a la inadaptación de las estructuras, las condiciones de vida tienden a degenerar; la vida social se ve comprometida, a la vez que el equilibrio psicológico y fisiológico de los habitantes. Las contaminaciones amenazan la salud física.

Un sistema de viviendas inadecuado provoca segregaciones residenciales que agravan las diferencias sociales. La ciudad engendra miseria, desorden y tugurios.

El nerviosismo producido por las dificultades de circulación y la carrera constante contra el retraso y el tiempo perdido, y las contaminaciones acústicas y visuales, contribuyen a transformar el ciudadano en un individuo neurótico e irritado, acechado por las enfermedades de la civilización. El individuo se siente más y más solo y aislado, privado de verdaderos amigos.

El conocimiento científico del ecosistema "urbs" es necesario para asegurar una ordenación correcta del territorio en la que actualmente vive la mayoría de los humanos. El reverdecimiento oxigenante de los lugares de residencia y de trabajo, la creación de barreras de árboles protectores frente a la contaminación y el ruido, la utilización de los parques con fines didáticos y educativos para el público y la organización del cinturón verde, son problemas importantes que podrían conectarse con la ecología clásica.

La urbanización debe oponerse al triunfo insolente de una desmedida trivialidad (torres dormitorios, aparcamientos gigantes...) difundida por los negociantes, y a su agresividad visual para el psiquismo de la población, al saqueo de los lugares urbanos que son honor y orgullo de las ciudades, y de modo especial a la escandalosa explotación del espacio urbano con fines mercantiles.

La ciudad debe ser ordenada de tal manera que multiplique los contactos humanos: calles peatonales, aliciente de parques y jardines públicos, fachadas adornadas con flores, animación de las calles comerciales, etc.

Hay que favorecer y mejorar los transportes públicos a expensas de los individuales, empleando al máximo el subsuelo y reservando la superficie para las zonas verdes.

Los accidentes topográficos deben aprovecharse con fines paisajísticos, ubicando un máximo de masas de agua en las depresiones, y haciendo, en la medida de lo posible, que las fuentes y ríos permanezcan en la superficie, al aire libre.

La lucha contra la contaminación debe basarse en la observación de los espacios verdes y en la experimentación científica (indicadores biológicos, estudios epidemiológicos) y en el establecimiento de umbrales de toxicidad.

De una manera general, la ordenación (o gestión) urbana debe inspirarse principalmente en consideraciones biológicas y ecológicas.